Методы изучения функции среднего уха

Значение эксперимента на животных для любой отрасли медицины не подлежит сомнению. Исследования на людях затрудняются индивидуальными особенностями, которые бывают трудно выявить или проконтролировать. Это обстоятельство сказалось, в частности, и на наших исследованиях по вопросу о механизме передачи звука в ухе. В последнее время нам во многом помогли эксперименты на животных, у которых удается воспроизвести те или иные ограниченные поражения. Приведенные здесь исходные данные получены на различных животных, большинство из них подвергались специальной проверке в отношении применимости к людям.

Многие новые и важные открытия в области отологии в XIX столетии сделаны благодаря совершенствованию микроскопа. Еще большее значение имело усовершенствование гистологической техники фиксирования, декальцинации и окраски серийных срезов, которое происходило параллельно развитию микроскопа. Гистологические исследования уха оставались наиболее употребительным научным методом примерно до 1930 г. С появлением электронных трубок и хороших усилителей началось развитие электрофизиологии. Таким образом, открылся путь к лучшему пониманию функции периферического и центрального отделов органов слуха.

Функция среднего уха изучалась различными методами: 1) акустические мышечные рефлексы; 2) вестибулярные рефлексы; 3) условные рефлексы; 4) электрические феномены улитки и слухового нерва; 5) наблюдение внутриулитковых вибраций.

Акустические мышечные рефлексы

За последние годы произведено большое количество экспериментов на животных, которые показали, что некоторые мышцы сокращаются в ответ на звук. Наиболее известным акустическим мышечным рефлексом является сокращение мышц ушной раковины - феномен, известный под названием pinna reflex. Прэйер (Preyer, 1879) подробно изучал этот рефлекс у грызунов. Этот метод использован также в ряде других работ, посвященных изучению функции уха [Рюэди (Ruedi), 1947]. Преимуществом этого метода является его простота, к недостаткам его относятся высокий порог рефлекса и трудность многократного его повторения.

Гораздо большее значение имеют сокращения мышц барабанной полости в ответ на звуковые раздражения. Анатомический субстрат этих рефлексов установлен Полицером (Politzer) и Хаммершлагом (Hammerschlag); Като (Kato), (Kobrak), Лоренте де Но (Lorente de No), Филип и Холлпайк (Philip, Hallpike) и другие выявили их зависимость от акустического раздражения. Полученные данные можно суммировать следующим образом: у некоторых животных, например у кроликов, собак и кошек, обе мышцы барабанной полости отвечают на звуковое раздражение достаточной интенсивности тетаническими сокращениями, длительность которых равна продолжительности действия звука. Порог рефлекса m. stapedii несколько ниже, чем порог рефлекса m. tensoris tympani. Проведенные исследования показали, что латентный период сокращения m. stapedii оказался более коротким, чем m. tensoris tympani. Воздействие звука на одно ухо вызывает двусторонне сокращение мышц. Подобное явление наблюдается в отношении реакции зрачка на свет - освещение одного глаза вызывает сокращение зрачков обоих глаз. В эксперименте можно изучать функцию одного уха по сокращениям мышц другого.

Результаты изучения акустических рефлексов могут оказаться противоречивыми и путанными, если не обращать внимание на некоторые физиологические условия. Начнем с того, что в процессе эксперимента необходимо пользоваться местной анестезией или очень поверхностным наркозом. Вскрытие среднего уха должно производиться осторожно во избежание травмирования важных образований шеи или уха. Перевязка сонных артерий не только уменьшает кровоснабжение, но нарушает и симпатическую иннервацию.

При повреждении брюшка мышцы рефлекс может запаздывать. В некоторых случаях образованию рефлекса мешает просачивание крови в полость среднего уха. Поэтому мы стремимся к тому, чтобы среднее ухо экспериментального животного всегда было свободным от крови.

Начало акустического раздражения должно быть внезапным, так называемым "прямоугольным". Если пользоваться постепенно нарастающим звуком, порог рефлекса оказывается более низким, латентный период - более длинным.

Выбор экспериментальных животных также имеет определенное значение. Морская свинка и обезьяна - не подходящие животные для изучения акустических мышечных рефлексов. По мнению Фрэя (Frey), это объясняется тем, что у некоторых животных имеется физиологический анкилоз инкудо-маллеолярного сочленения. У этих животных рефлексы не возникают с такой закономерностью, как у собак, кошек и кроликов. Независимо от вида животного рефлексы лучше наблюдать у молодых экземпляров.

При соблюдении всех указанных условий у здоровых молодых животных наблюдается низкий порог рефлекса. Величина наиболее низкого из наблюдавшихся порогов равна 35 дб (0, 0002 дин/см2) для 2000 герц.

Наибольшим преимуществом стапедиального рефлекса является возможность его изучения на людях: почти все характерные данные, полученные в экспериментах, удалось проверить на людях. Сокращения стременной мышцы у человека впервые наблюдались Люшером (Luscher) в 1929 г. Эти наблюдения в дальнейшем подтвердили , Линдсей (Lindsay), и Перлман (Kobrak, Perlman), Поттер (Potter), Перлман и Кэйз (Perlman, Case). Более детальное описание акустических тензорных и стапедиальных рефлексов будет дано ниже, в этой же главе, в разделе "Интратимпанальные мышцы".

Вестибулярные рефлексы

Эти рефлексы, впервые описанные Туллио (Tullio), в настоящее время известны как "реакции Туллио". Эта методика использована Гронингенской школой для изучения влияния различных хирургических вмешательств на звукопроводящую систему [Гейзинга (Huizinga, 1938); фон Эннен (von Ennen, 1942)].

Условные рефлексы

Со времени оригинальных исследований И.П. Павлова природа условного рефлекса стала достаточно ясной для использования этого явления в качестве метода научного исследования. Если определенное раздражение, которое вызывает рефлекс, например вид пищи, вызывающий саливацию, каждый раз сопровождать акустическим раздражением, например гудком, животное в конце концов ответит на гудок саливацией и без обычного показа пищи. Аналогичные процессы наблюдаются и при других опытах. Этот метод широко использован во многих важных исследованиях.

Электрические явления

Использование для научных исследований слабых электрических потенциалов внутреннего уха, слухового нерва или центральных путей стало возможным благодаря развитию усилителей и других электронных приборов. С тех пор как существующий инструментарий стал доступным, многие научные учреждения приступили к исследованиям в области электрофизиологии фонорецептора. Работа Форбиса (Forbes) с сотрудниками, Уивера и Брэйя (Wever, Bray, 1930) в Принстонском университете в конце 20-х годов показала, что электрические потенциалы могут быть получены со слухового нерва анестезированного животного в ответ на звуковой сигнал. Уивер и Брэй работали осторожно, стремясь избежать любой ошибки, связанной с технической стороной опытов. Они достаточно убедительно показали, что здесь наблюдается своеобразное биологическое явление. Исследования последующих лет показали, что электрические потенциалы внутреннего уха являются множественными. Эдриэн (Adrian, 1931) выявил наличие потенциалов у мембраны круглого окна, а Дэвис с соавторами (Davis, 1934) продемонстрировал существование двух различных электрических феноменов - электрической реакции улитки (улитковые потенциалы, микрофонные эффекты улитки) и токов действия VIII нерва.

В настоящее время после 25 лет опытов и теоретических изысканий по вопросу о природе и значении электрической реакции улитки можно с большей долей вероятности считать, что эти потенциалы возникают в волосковых клетках кортиева органа. Экспериментальное использование улитковых потенциалов является ценным методом изучения функции уха. Влияние экспериментальных нарушений в звукопроводящем аппарате может быть изучено путем сравнения электрических реакций до и после хирургического вмешательства. Этот метод успешно использован Уивером и Лоуренсом (Wever, Lawrence, 1950) в экспериментах на среднем ухе кошек.

Наблюдение внутриулитковых вибрации

Акустическая вибрация в улитковой жидкости является финальной фазой проведения звука. Она изучалась и использовалась в качестве показателя возбудимости улитки до и после хирургического вмешательства. Линк (Link) изучал вибрации перепончатой улитки. получил кинематографическое изображение амплитуды колебаний жидкости в лестницах улитки до и после обратимых изменений в среднем ухе. Этот метод более объективен и более чувствителен, чем это предполагают многие авторы. Он особенно удобен для изучения фаз колебаний и статических или полустатических состояний.

Можно наблюдать устойчивое состояние акустических колебаний в жидкости внутреннего уха, изменяя одно из условий проведения звука, например иммитируя мышечное сокращение путем прикрепления груза к брюшку мышцы. В результате этого амплитуда колебаний внутрилабиринтной жидкости уменьшается. Интенсивность звука, необходимая для восстановления первоначальной амплитуды, указывает на степень затухания, вызванного в эксперименте.

Рис. 1. Особенности строения уха у человека. В глубине черепа заключен двойной приемник. Среднее расстояние между ушами 21 см, что имеет значение для пространственного восприятия звуков. Звуковые раздражения могут достигать звуковых рецепторов тремя путями:
1 - путем воздушной проводимости через наружный слуховой проход и среднее ухо; 2 - путем костной проводимости через череп; 3 - путем тубарной проводимости через носоглотку. Размер фонорецептора мал по сравнению с длиной воздушной волны для главных речевых частот.

Наименьшие колебания, поддающиеся наблюдению, равны примерно 10-5 см, что указывает на чувствительность метода.

Колебания световых точек, отраженных от поверхности жидкости и наблюдаемых через окно в улитке, представляют собой минимальные вращательные движения. Увеличение обеспечивается двумя оптическими системами: во-первых, системой линз камеры, увеличивающей объект в 3-5 раз, во-вторых, увеличение осуществляется путем проецирования. Линейное увеличение путем проецирования является целесообразным до 250-кратного, но в случае необходимости его иногда можно усилить до 500-кратного.



1 2 3 4 5 6 7 8

[к оглавлению]