Среднее ухо

В 1868 г. в Германии физиолог Пфлюгер (Pfluger) основал периодическое издание для опубликования научных работ по физиологии¹. В первом издании этого архива, который в настоящее время уже насчитывает несколько сотен томов, опубликована работа Германа фон Гельмгольца о механизме среднего уха. Гельмгольц пытался выяснить роль барабанной перепонки, косточек, связок и сочленений. Он углубленно изучал очертания барабанной перепонки, расположение волокон, особенности инкудо-маллеолярного сочленения и рычажную систему слуховых косточек. Эти элементы среднего уха с тех пор изучались неоднократно и различными методами, но оригинальные формулировки Гельмгольца до сих пор не утратили своего значения (рис. 2).

Рис. 2. Герман фон Гельмгольц (1821-1894). Наиболее известен своими работами о цветовом зрении и как изобретатель офтальмоскопа. Среди опубликованных им свыше 200 работ имеется несколько по психологии и физиологии звука. Гельмгольц был физиком и армейским хирургом. В 60-х годах он изучал природу слухового восприятия и звуковых ощущений и занимался измерениями рефлекторных реакций и нервного проведения. Он принял косвенное участие в создании новой науки - психофизики, основоположниками которой являлись Фехнер (Fechner) и Вундт (Wundt).

Гельмгольц придавал большое значение конической форме барабанной перепонки и распределению волокон. Он считал, что звук, попадающий на барабанную перепонку, усиливается благодаря легкой изогнутости ее волокон. Он сравнивал каждое изогнутое радиарное волокно с цепью, натянутой между краем барабанной перепонки и umbo. Средняя часть каждого волокна относительно свободно подвижна. Амплитуда колебаний радиарных волокон в их середине больше, но сила их меньше, чем возле umbo, где амплитуда меньше, но сила больше.

Поэтому umbo и цепь слуховых косточек колеблются с меньшей амплитудой и большей силой, чем частицы воздуха, соприкасающиеся с барабанной перепонкой. Если концепция Гельмгольца о роли радиарных волокон соответствует действительности, то совокупность волокон представляет собой трансформирующую систему барабанной перепонки. Французский математик Эссер (1947) изучал рычажные коэффициенты барабанной перепонки. Однако в его трактовке сказывается отсутствие знания анатомии барабанной перепонки. Действительная степень натяжения волокон барабанной перепонки неизвестна, поэтому путем чисто математических вычислений без ясного представления о порядке расположения волокон и амплитуды их колебаний нельзя решить этой проблемы.

Методом выбора является эксперимент. Для изучения барабанной перепонки человека широко использовался трупный материал [Политцер, Гельмгольц, Max (Mach), Бецольд, Даман (Dahman), Бекеши, Перлман и др.]. Число гистологических исследований невелико. Мы изучали барабанную перепонку у живого человека фотографическими методами (биомикроскопия барабанной перепонки) .

Физиологи и отологи старшего поколения (Политцер, Гельмгольц, Бецольд). приклеивали тонкие рычажки к косточкам. Этот метод возможно применить для изучения статических условий, но он не подходит для динамических наблюдений. Большим шагом вперед явилось применение маленьких зеркал. Пользуясь методом Франка и Бремзера (Frank, Broemser), Даман широко пользовался зеркальной записью при изучении подвижности барабанной перепонки на трупах. Зеркала помещались в различных точках барабанной перепонки; регистрировались угловые отношения светового луча. Исследования Дамана выявили наибольшие амплитуды на периферии барабанной перепонки и уменьшение последних по направлению к центру. Амплитуды оказались наименьшими в области конца рукоятки молоточка.

Более чувствительными оказались современные электронные методы, предложенные Бекеши (1941). Пользуясь емкостным зондом Бакгауза (Backhaus), Бекеши измерил мельчайшие амплитуды, равные 10^-6 см. Этот прибор состоит из тонкой проволоки, помещаемой на расстоянии около полумиллиметра от колеблющейся поверхности. Конец проволоки служит одной конденсаторной пластинкой, движущаяся поверхность - второй. Движения поверхности по отношению к зонду меняют емкость конденсатора и таким образом меняется характеристика тока. Бекеши измерял в разных точках барабанной перепонки амплитуды колебаний, возникающих в ответ на звуки. Наибольшее значение имеют исследования, показавшие, что центральная часть барабанной перепонки колеблется одинаково в ответ на все звуки до 2400 гц. Площадь этого неэластичного центрального отдела равна около 55 мм² (рис. 3). При звуках выше 2400 гц рукоятка молоточка, согласно наблюдениям Бекеши, отстает в своих движениях от прилегающей части барабанной перепонки. Центральная часть барабанной перепонки в области umbo совершает вращательные движения. Ось этого вращения расположена вблизи от верхнего края. Наибольшие экскурсии барабанной перепонки наблюдаются у нижнего полюса, где Бекеши описал складку, в области которой отмечают максимальные амплитуды колебаний (рис. 4).

Рис. 3. Участие одинаковых колебаний при акустической стимуляции тоном в 2000 гц [по Бекеши (Akustische Zeitschr., 1941, 1 июня)].	Рис. 4. Схематическое изображение барабанной перепонки. Видна складка в нижнем отделе pars tensa, которая совершает максимальные экскурсии.

Концепция Гельмгольца относительно рычажного действия барабанной перепонки была экспериментально проверена Лоуренсом. Движения umbo измерялись и сравнивались с объемом смещения всей барабанной перепонки. Полученные им результаты не подтверждают теории Гельмгольца о рычажном действии волокон барабанной перепонки.

В дополнение к изложенному выше можно привести результаты наших наблюдений барабанной перепонки у живого человека, проводившихся при помощи оптической системы, дающей умеренное увеличение и использующей стробоскопическое замедление движений. В процессе исследования наблюдались упомянутые выше складки, описанные Бекеши. Для наших исследований на живом человеке мы пользовались звуками значительной интенсивности, не достигавших, однако, давления, использованного в опытах Дамана. Даман пользовался разницами в положительном и отрицательном давлении, превышавшими 60 мм рт. ст.: это - исключительно сильный раздражитель (56 600 дин/см²). В экспериментах мы пользовались низким тоном в 60 гц, который подавался в наружный слуховой проход с интенсивностью около 110 дб, что не является слишком неприятным и хорошо может переноситься на протяжении всего эксперимента. Преимуществом нашего метода является возможность исследования барабанных перепонок у живых людей, в том числе при патологических состояниях, например при перфорациях, отложениях извести, адгезивных процессах, втяжениях барабанной перепонки.

Движения барабанной перепонки легче наблюдать, если ее наружную поверхность посыпать тонкой серебряной пылью. Вильска (Wilska) впервые измерил смещения барабанной перепонки электрическими методами. Эти наблюдения будут описаны в главе IV.

Рис. 5. Метод измерения ротации косточек на свежем препарате височной кости человека. На головке молоточка помещено зеркало. Луч света, отраженный зеркалом, показывает вращение молоточка, по которому можно вычислить смещение umbo (<->). Крыша барабанной полости и верхняя связка молоточка удалены.

Молоточек (malleus) прикреплен к барабанной перепонке и к наковальне; при умеренных изменениях давления они колеблются как одно целое. Головка молоточка (caput) вдается в аттик, где она соединяется с телом наковальни. Пространство между шейкой молоточка и pars flaccida называется верхним тимпанальным карманом или пространством Пруссака. У молоточка имеются 3 связки, из которых верхняя (фиброзное соединение между головкой и tegmen tympani) практически не имеет функционального значения. В экспериментах, произведенных на свежих препаратах, верхняя связка молоточка, как правило, удаляется; таким образом осуществляется вскрытие полости среднего уха сверху.

Передняя связка молоточка достигает fissura Glaseri и представляет собой остаток меккелева хряща. Она прикрепляется к processus anterior (processus Foliani) молоточка. Гельмгольц описал переднюю связку в совокупности с частью наружной связки как "осевую связку". Он обратил внимание на то, что задний отдел наружной связки непосредственно прилежит к передней точке, противоположной шейке молоточка. Эти связки удерживают молоточек в соответствующем положении. Аксиальная связка представляет собой ось, вокруг которой вращается молоточек. В статическом эксперименте вращение и вращательная ось могут легко быть измерены оптическими и механическими способами. Маленькие зеркала приклеиваются к головке молоточка в ушах недавно умерших людей и вращения определяются по отклонениям луча света. По длине светового луча можно вычислить угол вращения. Смещение umbo можно легко вычислить путем измерения расстояния между ним и осью вращения (рис. 5).

На рис. 6 показаны ротации молоточка, возникающие в результате статических изменений давления в наружном слуховом проходе. Из рис. 6 видно, что при давлении, использованном в эксперименте, смещения являются линейными, однако угол вращения, возникающий в ответ на положительное давление, меньше угла вращения при отрицательном давлении (рис. 6, 7).

Рис. 6. Ротация молоточка как результат изменений статического давления в наружном слуховом проходе. Здесь отражены результаты эксперимента, показанного на предыдущем рисунке. На абсциссе отмечены изменения статического давления в кубических сантиметрах водяного столба. Видна асимметрия - положительное давление в наружном слуховом проходе вызывает вращательные движения меньшего объема, чем отрицательное давление.

На рис. 9 изображены результаты измерения смещения световых точек, отраженных зеркалом, помещенным на головке молоточка и на теле наковальни. Эти данные указывают на большую подвижность инкудо-маллеолярного сочленения. Здесь, так же как и в эксперименте, результаты которого изображены на рис. 6, использовано статическое давление в 1-4 см³ вод. ст. Ротации наковальни меньше, чем ротации молоточка. Однако все исследователи указывают, что оси косточек не являются постоянными. Гельмгольц подчеркнул, что на ротации косточек влияют некоторые особенности наковальне-молоточкового сочленения и самой наковальни. Наши экспериментальные исследования показывали вариации осей вращения молоточка и наковальни во время сокращения мышц барабанной полости.

Гельмгольц приписывал наковальне-молоточковому сочленению защитную функцию. Он рассматривал сочленение как своего рода зубчатый механизм, который передает движения в одном направлении (кнаружи), но разъединяется при движениях в обратном направлении.

Рис. 7. В том же эксперименте, иллюстрированном двумя предыдущими рисунками, в наружном слуховом проходе было создано положительное давление, под действием которого барабанная перепонка и цепь слуховых корточек вдавились внутрь. Затем давление внезапно прекратилось и цепь косточек вернулась в исходное - нулевое положение. Путем измерения вибраций в точке, указанной стрелкой, определялись собственные колебания данного препарата, равные 800 гц.

В результате дальнейших исследований эта концепция в основном была отвергнута. Слабость этого сочленения может служить одним из защитных факторов при чрезмерном давлении. С другой стороны, оно может быть важным местом возникновения асимметрии и обертонов. Штульман (Stuhlman), пользующийся моделью косточек, приходит к выводу, что система косточек является почти линейной, если наковальне-молоточковое сочленение неподвижно. Если сочленение свободно, относительное движение молоточка и наковальни, согласно вычислениям Штульмана, составляет 2:1 при движении барабанной перепонки внутри и 1:1 - при движении ее кнаружи.

Наковальня участвует в двух сочленениях - наковальне-молоточковом и наковальне-стременном и имеет также веероподобную заднюю связку.

Рис. 8. Асимметрия реакции косточек. Вместо изменений статического давления использовано акустическое раздражение через наружный слуховой проход. На абсциссе отмечена интенсивность звука в децибелах, на ординате - экскурсии косточек. Отрицательная амплитуда вызывает движения большего объема, чем соответствующая положительная амплитуда.

Гельмгольц считает заднюю связку несколько ослабленной, несмотря на то что волокна ее короткие и толстые. Однако он предполагал, что ее подвижность может быть ограниченной. Наковальня движется вместе с молоточком, но благодаря подвижности наковальне-молоточкового сочленения возможны независимые ее движения, правда, в умеренной степени (рис. 8). Приведенные нами графические изображения движений слуховых косточек в ушах трупов недавно умерших людей показали, что при движениях, направленных как внутри, так и кнаружи, наковальня отстает от молоточка.

Длинный отросток наковальни является наиболее слабым звеном цепи слуховых косточек. Его разрушение при воспалительных процессах может быть результатом местного нарушения кровообращения или зависеть от других факторов. Статистические данные ясно показывают, что перерыв цепи косточек чаще всего наступает в области длинного отростка.

При нормальных акустических колебаниях головка молоточка двигает тело наковальни вперед и назад. Длинный отросток совершает движения, параллельные движениям рукоятки молоточка, отставая несколько от последней. Амплитуды длинного отростка меньше амплитуд рукоятки - факт, который становится очевидным при количественных измерениях записей на кинопленку. Ось колебаний наковальни проходит через веерообразную связку, короткий отросток и ось связки молоточка.

Сочленение между наковальней и стременем образовано сферической поверхностью и соответствующим углублением. Связки сочленения слабые. Применение небольшой силы к длинному отростку наковальни в латеральном направлении приводит к нарушению целости сочленения. Стремя невозможно удалить путем приложения силы к наковальне. При восстановительных операциях на среднем ухе необходимо относиться с особой осторожностью к наковальне-стременному сочленению. Если случайно разделить это сочленение, значительно пострадает слуховая функция.

Податливость наковальне-стременного сочленения предохраняет стремя от вывихивания при высоком отрицательном давлении.

В 1870 г. Эйзель (Eysell) опубликовал результаты своих детальных исследований кольцевидной связки овального окна. Он считал, что подножная пластинка наиболее прочно прикреплена в области обоих полюсов, причем задний полюс прикреплен более прочно, чем передний. Направление движений головки стремени при положительном давлении в наружном слуховом проходе - вперед, кверху и кнутри. В противоположной фазе при движениях барабанной перепонки кнаружи стремя движется кзади, книзу и кнаружи. Очевидно, что подножная пластинка не движется как единое целое. При положительном давлении передний и верхний края ее делают сильное движение по направлению к преддверию, в то время как нижний и задний края совершают лишь незначительные движения. Большинство исследователей сходятся на том, что задний конец подножной пластинки неподвижен [Бекеши, 1936; Фумаджелли (Fumagelli, 1949)]. Колебания подножной пластинки стремени можно сравнить с ударами подошвы ног без отрыва пятки от пола. Пятка, представляющая задний полюс подножной пластинки стремени, неподвижна; максимальные экскурсии совершают пальцы, представляющие передний полюс. По мнению Бекеши, помимо колебаний подножной пластинки в ответ на простые звуки вокруг вертикальной оси, существует второй способ колебания, в значительной степени отличающийся от первого, когда в ответ на интенсивный звук происходит внезапная перемена положения переднезадней оси. Внезапность этого явления описана Бекеши как "опрокидывание" (umkippen).

Рис. 9. Для сравнения ротаций молоточка и наковальни использован тот же эксперимент, что и на четырех предыдущих рисунках, с той лишь разницей, что зеркала помещены на молоточке и на наковальне. Точки обозначают ротации молоточка, кружки - наковальни. На абсциссе отмечена величина положительного давления, созданного в наружном слуховом проходе, в кубических сантиметрах водяного столба, на ординате - движения косточек, измеренные на экране. При высоком давлении движения наковальни неполностью координируются с движениями молоточка.

Рис. 10. Изображение движений стремени у больного с полостью после радикальной операции на ухе. Головка стремени смещена благодаря сокращению стременной мышцы. Акустическим раздражителем является шум трещотки Барани, приложенной ко второму уху. Головка движется на 0,02 см кзади, что соответствует движению переднего полюса подножной пластинки кнаружи на 0,01 см. Объем жидкости, смещенной в преддверии, считается равным 0,165 мм3. Общее количество внутрикохлеарной и вестибулярной жидкости составляет около 100 см3.

На свежих препаратах височных костей мы наблюдали изменения оси стремени. Для количественных определений к вестибулярной поверхности подножной пластинки было прикреплено зеркало; отмечались изменения в колебаниях стремени (рис. 10). Однако в противоположность описанной Бекеши внезапности изменения оси мы наблюдали постепенное ее изменение. Движение стремени при умеренной стимуляции сравнивалось со стучанием ногой; если звук становится более интенсивным, движение стремени напоминает поворот стопы набок вокруг ее продольной оси.

Практическое значение этого изменения положения оси является очевидным. Когда подножная пластинка колеблется вокруг продольной оси, перемещение интракохлеарной жидкости кнутри происходит с меньшей интенсивностью, поскольку одна половина стремени движется кнутри, другая - кнаружи. В результате возникает более слабое раздражение улитки. Перемещение оси стремени рассматривается как защитная функция среднего уха.

В среднем ухе имеются две мышцы - m. tensor tympaint и m. stapedius. M. tensor tympani начинается на верхней поверхности хрящевого отдела евстахиевой трубы. Большая часть (брюшка этой мышцы лежит в костном канале semicanalis tensoris tympani, который расположен над евстахиевой трубой, параллельно последней. Оба канала разделены очень тонкой костной пластинкой. По выходе из канала сухожилие m. tensoris tympani огибает processus cochleariformis и пересекает барабанную полость в латеральном направлении. M. tensor tympani прикрепляется к медиальной поверхности рукоятки молоточка в месте ее перехода в шейку в точке, противоположной короткому отростку. Ввиду того что молоточек и наковальня считаются дериватами меккелева хряща челюсти, предполагают, что m. tensor tympani, иннервируемый тройничным нервом, развивается из первой жаберной дуги. Мышцы неба, которые также иннервируются тройничным нервом, связаны с m. tensor tympani в функциональном отношении. Клинически эта связь выражается в комбинированных спонтанных движениях, например сочетании "небного нистагма" (nystagmus palatinus) и спонтанных сокращений m. tensoris tympani.

Многие авторы предполагают, что, помимо соматической иннервации, осуществляемой веткой тройничного нерва, существует симпатическая иннервация. Последняя мало изучена. Клиническое значение и предполагаемая важность парасимпатической и симпатической иннервации заключаются в роли, которую мышцы барабанной полости, возможно, играют при длительных спазмах.

Рис. 11. Влияние сокращений стременной мышцы на колебания стремени. В наружном слуховом проходе создается синусоидально меняющееся давление Р. Колебания подножной пластинки стремени ST записываются оптическим методом при помощи зеркала, прикрепленного к вестибулярной поверхности стремени. На левой половине снимка видны колебания стремени как результат изменений давления в наружном слуховом проходе. Место, указанное стрелкой, отражает результат искусственного сокращения стременной мышцы, вызванного путем прикрепления маленького груза к брюшку мышцы - движения стремени уменьшились.

Байрн (Byrne, 1938) показал, что парасимпатические волокна идут к мышцам от коленчатого узла. При гистологическом исследовании обеих внутренних мышц среднего уха у кошек и собак он нашел как (поперечнополосатые, так и гладкие волокна. Это не удивительно, поскольку указанные мышцы, функционирующие при звуковом раздражении непроизвольно, у некоторых людей могут сокращаться по желанию.

M. stapedius лежит в полости eminentiae pyramidalis задней стенки среднего уха. Его сухожилие выходит из отверстия, имеющегося в этом бугорке, пересекает (барабанную полость и прикрепляется к головке стремени. При сокращениях т. stapedii головка стремени движется кнаружи и книзу (рис. 11). M. stapedius иннервируется веткой лицевого нерва, которая отходит (от последнего примерно на уровне мышцы. Считают, что стремя является дериватом второй жаберной или подъязычной дуги, который оказался включенным в среднее ухо.

Мышцы барабанной полости нелегко обнаружить при осмотре среднего уха у человека. Даже во время хирургических вмешательств, при которых обозримость лучше, чем при обычном клиническом осмотре, видны только их сухожилия. Положение мышц в костных каналах имеет, по мнению Бекеши, определенное функциональное значение. Благодаря такому своеобразному положению мышцы не могут совершать колебательных движений при проведении звуков через цепь слуховых косточек. Такие колебания вызвали бы искажение и заглушение звука. У млекопитающих, однако, можно увидеть брюшко мышцы, которое тянется через bulla tympanica. Путем использования специальной фотографической методики можно выявить колебания мышечного брюшка. В настоящее время нет экспериментальных данных, которые позволили бы анализировать значение колебаний этих мышц.

Обе мышцы состоят из большого количества параллельно расположенных коротких волокон. Между волокнами имеется значительное количество жировой ткани. Экспериментальные исследования, производившиеся как на животных, так и на людях, показали, что обе мышцы барабанной полости сокращаются в ответ на различные раздражения ушной раковины или наружного слухового прохода. Значительно больший интерес с точки зрения физиологии представляют рефлекторные сокращения в ответ на звуковое раздражение. Это - рефлекс с улитки, интенсивность которого зависит от степени раздражения улитки. Можно установить определенный порог рефлекса, который отличается значительным постоянством. Эта рефлекторная деятельность находится в прямой зависимости от слухового порога. По данным Лоренте де Но (1933), разница между слуховым порогом у человека и у кролика под легким уретановым наркозом составляет около 40 дб. Изменения силы рефлекторных сокращений находятся в прямой зависимости от интенсивности звука, частота рефлекторных сокращений зависит также от продолжительности.

Вскрытие среднего уха у кролика не представляет трудностей. Операцию производят под местной анестезией или под легким наркозам (10-15 см³ 10% раствора уретана внутривенно). Наркотический препарат медленно вводят в ушную вену молодого животного весом 5 фунтов. Животное укладывают на спину, после чего между мышцами шеи обнажают bulla ossea. Все наблюдения и манипуляции после вскрытия последней производят под микроскопом. Сухожилие m. stapedii почти прозрачно и поэтому плохо различимо, однако его можно легко нащупать при помощи тонкого крючка.

Рефлекторная деятельность мышц легко может быть изучена и продемонстрирована путем оптической регистрации. Тонкие стальные проволоки, прикрепленные к тончайшим ниткам, фиксируют к брюшку мышцы. Присоединяют чувствительный оптический прибор. При сокращении мышц нитки натягивают, вращая при этом маленькое зеркальце, имеющееся в приборе. Смещение светового луча свидетельствует о сокращении мышцы.

У кролика сокращения мышц могут быть вызваны повторно; утомление наступает нескоро. Характер вращений находится в тесной зависимости от акустических свойств раздражителя. Низкие тоны, даже интенсивные, не вызывают акустических сокращений. Более высокие частоты, даже при малой интенсивности, вызывают сильные тетанические сокращения (см. рис. 11).

Рис. 12. Одновременная запись звукового раздражения и мышечных сокращений. Когда начинает подаваться звук, как указывает стрелка, обе мышцы сокращаются. M. stapedius мощнее, чем m. tensor tympani, и его латентный период короче. Кривая показывает, что m. tensor tympani сокращается медленно. Условия: кролик под легким уретановым наркозом. Раздражитель - органная трубка, 128 гц, давление воздуха в 7 см3 приводит в действие органную трубку.

Нужно дифференцировать "латентный период" от "периода сокращения". Латентный период можно определить как промежуток времени между началом раздражения и первой заметной реакцией мышцы. Периодом сокращения называется время между началом сокращения и полным сокращением мышцы. Время, необходимое для полного сокращения m. tensoris tympani (200 мсек), приблизительно в 10 раз превышает время, нужное для подлого сокращения m. stapedii (рис. 12). Более высокий тон меньшей интенсивности может вызвать такое же сокращение, как более низкий тон большей интенсивности (сравните рис. 12 и 13). Связь между интенсивностью звука и силой мышечного сокращения демонстрируется почти схематически путем записи мышечного сокращения во время "crescendo". Параллельное нарастание интенсивности звука и силы мышечного сокращения показывает, что сила сокращения находится в прямой зависимости от интенсивности звука. Это важно, поскольку, согласно более старым взглядам, мышцы рассматривались как орган адаптации для среднего уха. Рис. 14 опровергает наличие аккомодации или облегчения проведения звука. Аккомодация способствовала бы ответу на слабое раздражение, однако результаты экспериментов показывают, что наиболее сильные сокращения вызываются интенсивными звуковыми раздражениями.

Рис. 13. Условия такие же, как на предыдущем рисунке, за исключением того, что органная трубка приводится в действие давлением в 2,2 см3 и издает звук в 500 гц.	Рис. 14. Усиление раздражителя во время записи при том же эксперименте, как на двух предыдущих рисунках, приводит к усилению сокращений стременной мышцы S, параллельному нарастанию интенсивности тона Т.

Защитная функция мышц может быть продемонстрирована в другом опыте на височных костях, удаленных у трупа человека вскоре после смерти. При имитации сокращения мышц путем прикрепления к ним грузов наблюдается уменьшение колебаний слуховых косточек (рис. 15).

Рис. 15. Влияние сокращений тимпанальных мышц на колебания косточек. Искусственные сокращения мышц вызваны путем прикрепления к ним грузов. Запись осуществлена при помощи зеркал, приклеенных к косточкам (свежий препарат височной кости человека). Во время записи, изображенной в левой части рисунка, мышцы не сокращены. Видны соотношения амплитуд колебаний молоточка М, наковальни I и стремени S, вызванных давлением Р. В среднем отделе снимка отображено сокращение стременной мышцы. Колебания стремени почти не нарушены, колебания наковальни уменьшены. Колебания молоточка редуцированы лишь незначительно. Справа показано сокращение обеих мышц с вовлечением всех косточек. Заключение: m. stapedius влияет в основном на наковальню, в то время как m. tensor tympani действует также на молоточек и на стремя.

Эксперименты Дамана на височных костях показали подобное уменьшение акустических колебаний косточек при натягивании связок. Такие же результаты получены Цукамото (Tsukamoto) на живых кроликах. Колебания лабиринтной жидкости во время сокращения мышц сред­него уха оказались ослабленными.

Эти наблюдения, по-видимому, свидетельствуют о тор­мозящем действии указанных мышц на колебания слухо­вых косточек. Противоположное состояние, а именно отсутствие тормозящего эффекта наблюдается при пара­личе лицевого нерва. Перлман (1938) описал гипераку­зию, вызванную увеличенным смещением лабиринтной жидкости и обусловленную параличом лицевого нерва.

Защитная функция мышц барабанной полости показа­на экспериментами Като (1913). Кролики, у которых мышцы барабанной полости были перерезаны, под воз­действием громкого звука теряли слух быстрее, чем кро­лики с функционирующими тимпанальными мышцами.

Исследователей физиологии среднего уха нередко смущал тот факт, что поведение мышц среднего уха представляется противоречивым. Это недоразумение лег­ко выяснить, если учесть, что интратимпанальные мышцы участвуют в разных типах сокращений: произвольных, рефлекторных, акустических или физиологических, неаку­стических и при сокращениях, возникающих под дейст­вием лекарственных веществ. В табл. 1 приведены разли­чия между этими сокращениями.

Среднее ухо молодого кролика, осторожно вскрытое под поверхностным наркозом, дает резкий рефлекторный ответ на раздражение шепотом и низким голосом. Можно пользоваться тональными аудиометрическими тестами, причем за порог принимается интенсивность звука, вызы­вающая первое видимое сокращение мышцы.

Очевидно, что «чувствительность» мышечного рефлек­са находится в зависимости от условий эксперимента. Существенное значение имеют увеличение, освещение и внезапность звукового сигнала. Наркоз должен быть очень поверхностным - условие, которое в прошлом учи­тывалось не всеми исследователями. Влияние наркоза на Движения сухожилия m. stapedii наблюдалось у одного из наших бальных, подвергшегося хирургическому вмешательству. Непосредственно после начала наркоза уда­лось вызвать только одно (нечеткое) сокращение. В от­вет на все остальные тоны рефлекса вызвать не удалось даже при максимальной силе сигнала.

У кроликов при условии четкого соблюдения всех условий эксперимента можно получить живой постоянный рефлекс. В табл. 2 приводятся величины порогов, изучен­ных на протяжении 6 дней. (табл. 1). Наблюдения прово­дились каждые 24 часа; bulla открывалась ежедневно в стерильных условиях. Определялся акустический порог m. tensoris tympani. Результаты, приведенные в табл. 2, выражены в децибелах. Обращает на себя внимание по­стоянство пороговых величин, наблюдаемое, как известно, и при аудиологических исследованиях у человека.

Порог рефлекса m. stapedii более чувствителен, чем у m. tensor tympani. Латентный период мышечных сокраще­ний равен, по Лоренте де Но, 14-16 мсек. Максимальное напряжение получается через 100-150 мсек. По данным Роудона Смита (Rawdon Smith), этот период равен 6 мсек для m. stapedius и 7-8 мсек для m. tensor tympani.

Окамото, Сато и Кирикае (Okamoto, Sato, Kiricae, 1954) изучали функцию мышц барабанной полости электрофизиологическим и оптическими методами. Под поверхностным наркозом в m. tensor tympani вводили два игольчатых электрода. Измеряли токи действия мышцы. Раздражение громким чистым тоном 1000 гц вызывало серию разрядов. Порог этих разрядов для 1000 гц был получен на уровне 80 дб.

Разряды, вызванные резким звуком, проявлялись че­рез 6-9 мсек после начала раздражения. Время между началом раздражения и появлением ответной реакции соответствовало латентному периоду.

Электромиографическим методом удается выявить первоначальную реакцию мышцы на звук. Это - электро­физиологическая реакция, которая, однако, еще не свиде­тельствует о наступившем сокращении мышцы. Очевид­но, что действие мышцы начинается только с сокраще­нием волокон.

Рефлекс m. stapedii заслуживает особого внимания, поскольку он наблюдался у человека. Люшер (1928) со­общает о нескольких клинических наблюдениях, когда через перфорацию барабанной перепонки можно было увидеть движения сухожилия мышцы.

Основные результаты наблюдений, проведенных на животных, подтвердились у человека. Аудиометрические исследования, заключавшиеся в сравнении слухового по­рога с порогом рефлекса m. stapedii, проводились Линдсеем, Кобраком и Перлманом, Кобраком. Рефлекс m. stapedii может быть вызван звуковым сигналом как через воздух, так и через кость.

Рефлекторные сокращения мышц барабанной поло­сти представляют собой «автоматический контроль гром­кости» ограниченной эффективности. Чувствительность этой системы регулируется в зависимости от интенсивно­сти раздражителя. Сокращение мышц предохраняет внут­реннее ухо от чрезмерных звуковых раздражителей. С другой стороны, для звуков малой интенсивности, кото­рые не вызывают сокращения мышц, чувствительность остается высокой.

Некоторые авторы, изучавшие эффект сокращения мышц электрофизиологическими методами, обнаружили повышенные улитковые потенциалы для небольшого от­резка спектра средних частот [Уиггерс (Wiggers), Лоуренс]. Убедительной физиологической интерпретации этого наблюдения до настоящего времени нет.

Уиггерс (1937) изучал соотношения между измене­ниями внутрилабиринтного давления и движениями под­ножной пластинки стремени. Его электрофизиологические опыты базируются на наблюдениях Дэвиса, Дербишайра, Лурие и Саула (Davis, Delbyschire, Lurie, Saul, 1934). Эти исследователи продемонстрировали связь между дви­жениями стремени и полярностью улитковых потенциа­лов. Движение подножной пластинки кнутри, вызванное положительным давлением в наружном слуховом прохо­де, вызывает появление положительного потенциала в лестнице преддверия и в верхушке. Наоборот, движение подножной пластинки стремени кнаружи вызывает появ­ление отрицательного потенциала. Уиггерс наблюдал спонтанные сокращения мышц барабанной полости у морской свинки. По неизвестным причинам у этого животного через неравные интервалы происходят корот­кие сокращения обеих мышц среднего уха. Наблюдения при помощи катодных лучей указывают на сложную при­роду этого явления. Уиггерс наблюдал 5 отклонений, которые он описал и объяснил следующим образом.

Первая фаза - это небольшое нарастание отрицательного потенциала. Это явление Уиггерс объясняет движением подножной пластинки стремени снаружи, вызванным сокращением m. stapedii.

Вторая фаза - резкое нарастание положительного потен­циала, вызванное, по мнению Уиггерса, сокращением m. tensoris tympani, которое пересиливает сокращение m. stapedii я форсирует движение подножной пластинки стремени кнутри.

Третье отклонение - падение положительного потен­циала после выравнивания давления в лабиринтной жидкости через helicotrema.

Четвертое отклонение - второе положительное откло­нение, которое наблюдается, когда m. stapedius расслабляется, в то время как, согласно данной интерпретации, m. tensor tympani про­должает сокращаться. Это приводит к нарушению равновесия сокращаемых мышц, в результате чего стремя движется внутрь.

Наконец, m. tensor tympani расслабляется и подножная пластинка стремени возвращается к своему обычному положению. При этом давление в лестнице преддверия уменьшается, что, в свою очередь, вызывает появление отрицательного потенциала.

При анализе экспериментов Уиггерса с точки зрения нашей концепции физиологии звукопроведения нужно помнить, что сокращения мышц у морской свинки являются спонтанными и не связанными с акустическим раздражением. Сила сокращений обеих мышц, особенно по отношению друг к другу, очень важна, поскольку она влияет на подножную пластинку стремени. Нельзя ска­зать с уверенностью, что все 5 отклонений, описанных Уигтерсом, того же физиологического порядка, что и наблюдающиеся при воздействии звука. Необходимо также учесть влияние наркотических веществ, применяв­шихся во время эксперимента. Необходимо учесть, что экспериментами выявлены лишь отклонения подкожной пластинки в целом. Описание отклонения подкожной пластинки при ее движениях и различных фаз сокраще­ний m. tensoris tympani и m. stapedii, а также расслаблений последних является гипотетическим. Для решения этой проблемы могут быть, однако, использованы совре­менные оптические методы. Движения стремени, возни­кающие в результате сокращений мышц барабанной полости, можно регистрировать при помощи макроскопи­ческой кинематографии. Существуют две диаметрально противоположные теории в отношении функции интра­тимпанальных мышц - «адаптационная теория» и «защитная теория».

Адаптационная теория рассматривает мышцы как механизм, благодаря которому звукопроводящий аппа­рат как бы приспосабливается для максимальной переда­чи звуковой энергии Max (Mach, 1863). Тумаркин (Tumarkin, 1945) также высказывается в пользу адаптацион­ного действия.

Согласно защитной теории, сокращение обеих мышц приводит к уменьшению колебаний цепи слуховых косто­чек, благодаря чему внутреннее ухо предохраняется от чрезмерного раздражения. При изучении литературы видно, что в течение многих лет, до появления электро­физиологических методов исследования, большинство исследователей придерживались защитной теории. Элек­трофизиологические эксперименты Уивера и Брея, Хьюгсона и Кроу (Hughson, Crowe) и Уиггерса продемонстри­ровали функциональное значение интратимпанальных мышц, которое не укладывается в рамки чисто защитного их действия. Создается впечатление, что эффективность проведения звуков средней частоты (1300-1800 гц у морских свинок) увеличивается при повышении напряже­ния звукопроводящей системы. Ослабление передачи низ­ких тонов при сокращении мышц способствует лучшей передаче высоких звуков. Как подчеркивает Уиггерс, маскирующий эффект низких частот и исключение гармо­ник увеличивают остроту слуха для более высоких зву­ков. Эксперименты Цукамото также указывают на кор­рекцию искажения при сокращении интратимпанальных мышц (Като, 1913).

Исследования функции мышц барабанной полости у человека in vivo фактически являются исследованиями вторичного действия мышц на барабанную перепонку. Мы стремимся поэтому к разработке методов, при помощи которых можно измерять небольшие изменения натяже­ния и минимальные движения барабанной перепонки.

Рис. 16. Метод определения коэффициен­та эластичности барабанной перепонки. Свинцовая трубка плотно введена в на­ружный слуховой проход. Другой конец трубки вставлен в стеклянный капилляр. Система заполнена жидкостью таким об­разом, что верхний мениск ее виден и может быть сфотографирован. Если ба­рабанная перепонка втягивается в ре­зультате мышечного сокращения, мениск соответственно перемещается.

Неизвестно, в какой мере тонус интратимпанальных мышц влияет на барабанную перепонку, однако на этот счет высказано множество предположений. Разработка способа измерения на живом человеке влияния действия мышц на натяжение и движения барабанной перепонки могла бы оказаться ценной в диагностическом отношении.

При сокращении m. tensoris tympani рукоятка моло­точка движется кнутри и кпереди. Натяжение барабанной перепонки при этом увеличивается, почему мышца и по­лучила свое название. Ваар (Waar, 1923) изучал влияние произвольного сокращения m. tensoris tympani на бара­банную перепонку. Пользуясь ушным микроскопом, он наблюдал движение рукоятки молоточка кверху и кнут­ри (около 40 micra). Согласно его наблюдениям, приле­гающая к рукоятке часть pars tensae не повторяет пол­ностью движения последней (20 micra). Между прочим, у обследованных лиц, способных произвольно сокращать m. tensor tympani, не наблюдалось какого-либо движения барабанной перепонки при действии звука. Это явление объясняется следующим образом: рефлекторные сокра­щения m. tensoris tympani могут иметь место, но они так малы, что не видны даже под увеличением.

Движения барабанной перепонки продолжаются в те­чение всего периода произвольного сокращения мышцы. Мышца быстро утомляется. После тренировки экскурсия молоточка может увеличиться до 60 micra.

(1932) изучал движения барабанной перепонки другим методом, изображенным на рис. 16. Преиму­ществом этого метода является возможность использова­ния его на животных, на трупах недавно умерших людей и на живых людях. Различные типы сокращения мышцы могут изучаться, исходя из их действия на натяжение ба­рабанной перепонки.

В физиологических условиях, если подвергнуть ухо сильному звуковому раздражению, при помощи данного метода не удается обнаружить каких-либо изменений натяжения барабанной перепонки. Выдвигалась гипоте­за, согласно которой отсутствие видимых изменений ба­рабанной перепонки указывает на отсутствие сокращения мышцы. Эта гипотеза неубедительна. Был произведен следующий эксперимент: наружный слуховой проход кро­лика заполнялся водой. Через центральное отверстие в bulla ossea велись наблюдения за состоянием m. tensoris tympani. При подаче звукового сигнала отмечалось сокращение этой мышцы, в то время как колебаний водя­ного столба в наружном слуховом проходе не наблюда­лось. Очевидно, данный метод недостаточно чувствителен для демонстрации физиологического сокращения мышцы. Нельзя отрицать существование рефлекса только на осно­вании того, что в опыте не удается обнаружить измене­ний натяжения барабанной перепонки, поддающихся измерению.

Рис. 17. Реакция барабанной перепонки на сокращение m. tensoris tympani. Сокраще­ние мышцы симулируется путем прикрепле­ния груза к ее брюшку - на свежем пре­парате височной кости человека. В наруж­ном слуховом проходе вызываются синусо­идальные изменения давления Р, которые фотографируются при помощи специальной оптической аппаратуры. Синусоидальные движения мениска отражают реакцию бара­банной перепонки. Момент сокращения мышцы указан стрелкой. В правой половине снимка отображено ослабление колебаний барабанной перепонки, являющееся резуль­татом усиления ее натяжения, вызванного сокращением мышцы.

Рис. 18 Уменьшенные колебания бара­банной перепонки при произвольных сокращениях m. tensoris tympani. Запись произведена на живом чело­веке тем же методом, что на пре­дыдущих рисунках.

У людей, способных к произвольному сокращению m. tensoris tympani, наблюдается значительное увеличе­ние натяжения барабанной перепонки, выражением кото­рого является изменение коэффициента эластичности барабанной перепонки (рис. 17, 18).

Действие m. tensoris tympani может быть показано на свежем трупном материале путем подвешивания груза к брюшку мышцы, однако искусственно создающаяся тяга мышцы в данном эксперименте, несомненно, слишком сильна по сравнению с физиологическими условиями и нарастание натяжения барабанной перепонки слишком велико.

Любое отклонение от нормального натяжения должно повлечь за собой изменение условий проведения звука и, следовательно, изменение остроты слуха. Много стараний поэтому было приложено к изысканию методов измерения натяжения барабанной перепонки у живых людей. Люце (Lucae) и позднее Желле (Gelle) обратили внима­ние на тот факт, что давление на барабанную перепонку вызывает понижение слуха. Это наблюдение легло в ос­нову опыта Желле, применяющегося для выявления ото­склероза. Желле показал, что при фиксации стремени увеличение давления не приводит к пониже­нию слуха. Более позд­ним изобретением явил­ся пневмофон, предло­женный ван Дишеком (van Dishoeck, 1938). Цельнер (Zollner, 1942) описал метод ко­личественного исследо­вания, в основе которого лежит микроскопическое наблюдение над барабанной перепонкой. Некоторые отологи считают, что данные, полученные путем наблюдения и измерения функции евстахиевой трубы и при пользовании пневмофоном, являются убедительным доказатель­ством существования спазмов мышц барабанной полости [Красниг (Krassnig, 1935); Цельнер, 1942; ван Дишек, 1938]. По мнению этих авторов, сокращение мышц вызы­вает спастическую фиксацию, которая, однако, значитель­но слабее, чем наблюдающаяся при костном анкилозе стремени. Если произвести опыт Желле, создавая рез­кие изменения давления в наружном слуховом проходе, мышечная фиксация может быть преодолена. В случае истинного костного анкилоза стремени костная проводи­мость не меняется независимо от изменения давления в наружном слуховом проходе [Туллен (Thullen, 1952; 1954)]. Эти тесты считаются важными при отборе больных для фенестрации лабиринта, поскольку только костная фиксация стремени является показанием для этой операции. При функциональных, миогенных анкилозах стреме­ни хирургическое вмешательство считается противопоказанным. Эшерсон (Asherson, 1952), однако, сообщает о фенестрации лабиринта, произведенной по поводу туго­ухости, обусловленной спазмом мышц барабанной поло­сти, диагностированном до операции. Состояние слуха впоследствии было охарактеризовано как «колеблющее­ся».

Американские отологи в меньшей степени склонны признавать существование спазмов мышц среднего уха. Опыты на кроликах показали, однако, что сокращение этих мышц может быть получено фармакологическим пу­тем, при помощи никотина. У этих животных наблюдают­ся продолжительные, ослабленные колебания цепи слу­ховых косточек (, 1932).

Данные экспериментальных исследований Цукамото свидетельствуют о влиянии никотина на колебания лаби­ринтной жидкости. Клиническое значение спазмов мышц заключается в том, что они могут симулировать некото­рые заболевания, вызывающие понижение слуха, в част­ности отосклероз. Эксперименты на животных показыва­ют, что характер изменений в среднем ухе при спазмах мышц барабанной полости таков, что обычные методы клинического обследования оказываются недостаточны­ми для дифференциальной диагностики. Отолог может обнаружить нормальную барабанную перепонку, нор­мальную функцию евстахиевой трубы и снижение слуха, характеризующееся понижением воздушной проводимо­сти, при сохраненной костной проводимости и отрицатель­ном опыте Ринне. На основании этих данных констати­руется наличие тугоухости, связанной с поражением зву­копроводящего аппарата и обусловленной фиксацией стремени. В отологических клиниках (во всяком случае, в Северной Америке) фиксацию стремени обычно отож­дествляют с отосклерозом, однако это неправильно: ото­склероз - это патологоанатомическое понятие, которое характеризуется типичными морфологическими измене­ниями в структуре кости; фиксация стремени - явление патофизиологическое, указывающее на неподвижность последнего.

Фиксация стремени может быть обусловлена не толь­ко отосклерозом, но также последствиями воспалитель­ного процесса. Дегенеративные изменения слизистой обо­лочки со значительным обызвествлением области окон, лежащие в основе «тимпанального склероза», описанного Трельчем (Troltsch) в 1870 г. и тщательно изученного Цельнером (1942), могут симулировать отосклероз. Ре­шение вопроса о том, можно ли контрактуру тимпаналь­ных мышц считать причиной фиксации стремени, являет­ся задачей будущего.

Описание барабанной трубы, данное Евстахием (Bartolomeo Eustachio) в 1704 г., Я1вляется наиболее правиль­ным и наглядным. Бойт (Boyt, 1724), первый ввел трубку в глоточное устье «евстахиевой трубы» через рот. Кли­ленд (Cleland) в 1740 г. повторил ту же процедуру через нос. Иоганнес Мюллер (Johannes Mueller) провел важ­ное наблюдение на себе, описанное им в книге «Элементы физиологии» (1842); однако он пришел к ложному выво­ду, что евстахиева труба постоянно зияет. Спустя при­мерно 10 лет Тойнби (Toynbee) в Англии установил, что евстахиева труба закрыта и открывается только во время акта глотания. Он отметил, что во время глотания с за­крытым носом и ртом в ухе появляется ощущение запол­ненности. Наблюдение было правильным, но объясне­ние - ложным: по мнению Тойнби, это ощущение вызы­валось проникновением воздуха под давлением в среднее ухо через евстахиеву трубу. Политцер в дальнейшем показал, что ощущение в ухе, получаемое при процедуре, производившейся Тойнби, является результатом отрица­тельного давления в наружном и среднем ухе.

Классическое описание функции евстахиевой трубы дано Гартманом (Hartmann) около 75 лет назад. Про­грессивным в его исследованиях явилось использование манометров и камеры для изменения давления. Наблю­дения Гартмана над людьми, помещенными в камеру, показали, что евстахиева труба не открывается даже при давлении, равном 130 мм рт. ст., если мягкое небо нахо­дится в состоянии покоя. Такое резкое изменение давле­ния, естественно, вызывает болевые ощущения до тех пор, пока исследуемый не сделает глотательного движе­ния, способствующего выравниванию давления в наруж­ном и среднем ухе. Возможность подвергнуть ухо дав­лению снаружи, превышающему давление в барабанной полости, явилась в те времена новшеством, осуществи­мым лишь благодаря созданию специальной камеры. В настоящее время такое состояние часто возникает при полетах - во время снижения самолета; при этом в сред­нем ухе пониженное давление, возникшее на большой вы­соте, сохраняется до тех пор, пока оно не выровняется в результате глотательных движений.

Гартман также провел качественные исследования сопротивления евстахиевой трубы при понижении давле­ния. Понижение давления ниже атмосферного не вызы­вает болевых ощущений и ощущения полноты в ухе. При понижении давления в. камере до минус 30 мм рт. ст. на­блюдалось спонтанное выделение воздуха из барабанной полости через евстахиеву трубу в носоглотку.

Рич (Rich, 1920) в опытах на собаках показал, что устье евстахиевой трубы в норме открывается только при глотании, рефлекторно. Согласно наблюдениям этого автора, в открытии просвета евстахиевой трубы прини­мает участие лишь одна мышца - m. tensor veli palatini.

Евстахиева труба вентилирует среднее ухо не только во время акта глотания, но и при незначительных изме­нениях давления в барабанной полости, являющихся ре­зультатом природных колебаний барометрического дав­ления в окружающей среде. Кроме того, в обычных усло­виях жизни имеется множество других моментов, способ­ствующих осуществлению вентиляции среднего уха. Сю­да относятся: чиханье, сморкание, дыхание, произнесение некоторых звуков. Произнесение гласных Е, И, О, У уменьшает сопротивляемость евстахиевой трубы при опы­те Вальсальвы (Valsalva) с 30 до 10 мм рт. ст. Подобное же действие оказывают анемизация слизистой оболочки носа, а также уменьшение количества жировой клетчат­ки в области евстахиевой трубы при общей потере веса.

Локализация глоточного устья является выгодной по ряду причин: по пути к среднему уху воздух проходит через полость носа, где он очищается, обогревается и увлажняется. Носоглотка чаще бывает стерильной, чем прилегающие к ней области глотки, полость рта и по­лость носа. Открытие трубы происходит кратковременно и осуществляется посредством сокращения мышцы, под­нимающей мягкое небо, в результате чего носоглотка от­граничивается от ротоглотки. Опасность загрязнения и инфицирования устья евстахиевой трубы, таким образом, сводится к минимуму. Естественно, что при нарушении функции мягкого неба, например при расщеплении его, облегчается инфицирование среднего уха. Защитная функция осуществляется также благодаря наличию ци­линдрического мерцательного эпителия. Реснички его движутся по направлению к носоглотке, препятствуя, таким образом, проникновению инфекции в барабанную полость. Наконец, большое количество желез, содержа­щихся в слизистой оболочке, выстилающей евстахиеву трубу, выделяет слизь, которая образует защитный био­химический и иммунологический барьер.

Наличие жидкости в среднем ухе свидетельствует о понижении давления. Когда парциальное давление кис­лорода в изолированной от внешнего воздуха барабан­ной полости приближается к парциальному давлению кислорода в капиллярах (около 60-65 мм рт. ст.), начи­нается пропотевание жидкости, которая может заполнить среднее ухо в течение короткого промежутка времени. Если удается продуть ухо, воздух, проникший в барабан­ную полость, быстро резорбируется. Предполагают, что известную роль в процессе образования транссудата в полости среднего уха играет аллергия, однако это не доказано. Жидкость может находиться в среднем ухе очень долго, иногда месяцами. После рассасывания или удаления жидкости через евстахиеву трубу слух может восстановиться.

Нарушение функции евстахиевой трубы может по­влечь за собой ряд характерных патологических явле­ний: втяжение барабанной перепонки, набухание слизи­стых оболочек, появление серозно-кровянистой жидкости в просвете барабанной полости и в клетках сосцевид­ного отростка. Если барабанная перепонка атрофиро­вана, может произойти разрыв последней. Даже неизме­ненная перепонка может порваться. Как показывает пороговая тональная аудиометрия, при отрицательном давлении в среднем ухе ухудшается слух. Начальным характерным изменением может явиться потеря слуха в 15 дб для низких тонов. Большие изменения давления оказывают более сильное влияние на слух. С биофизи­ческой точки зрения здесь имеет место уменьшение эла­стичности барабанной перепонки. С другой стороны, при накоплении жидкости в барабанной полости в результа­те нарушения функции евстахиевой трубы меняется мас­са колеблющихся структур. На увеличение массы ука­зывает понижение восприятия высоких тонов. При дли- тельном нарушении проходимости евстахиевой трубы могут возникнуть различные необратимые изменения в области барабанной перепонки - как сращения, так и дряблость ее.

Поскольку глоточное устье евстахиевой трубы яв­ляется воздухо- и водонепроницаемым, возможно, что частота проникновения инфекции из верхних дыхатель­ных путей через евстахиеву трубу преувеличивается. Это мнение подтверждается наблюдениями над летчиками, которые нередко совершают полеты, несмотря на острые воспалительные изменения дыхательных путей, без по­следующего поражения среднего уха. Многие нагноения среднего уха, возникновение которых раньше связыва­лось с проникновением инфекции через евстахиеву трубу, на самом деле, возможно, являлись гематогенными.

В доэкспериментальную эру круглое окно считалось местом проникновения звуковых волн в улитку. В про­тивоположность существовавшим взглядам Вебер (We­ber) в 1841 г. доказал, что звуковые волны в случае прохождения через круглое окно подверглись бы резко­му ослаблению при переходе из среды меньшей плотно­сти в более плотную среду - улитку. В настоящее время, спустя столетие, общепризнанным является, что круглое окно при нормальных условиях не имеет значе­ния для проведения звуковых колебаний во внутреннее ухо и лишь иногда выполняет эту роль при патологиче­ских условиях.

Значение изучения функции круглого окна, однако, возросло в связи с развитием микрохирургии среднего уха. Выяснилось, что манипуляции в области круглого окна при определенных условиях могут играть суще­ственную роль в отношении улучшения слуха. Кроме то­го, круглое окно является для отохирурга объектом микроскопических и микростробоскопических наблюде­ний. Мембрана круглого окна представляет собой как бы динамический манометр внутреннего уха, в большинстве случаев доступный для исследования. Основное значение круглого окна, по современным представлениям, заклю­чается в том, что оно отражает подвижность лабиринтной жидкости и в известной степени состояние колебательной способности улитки.

Большинство отологов и физиологов в настоящее вре­мя придерживаются точки зрения Вебера, утверждавше­го, что мембрана круглого окна является «податливым местом», которое дает возможность перемещаться жид­кости в лестницах улитки. Движения стремени кнутри вызывает перемещения лабиринтной жидкости, которая выпячивает мембрану круглого окна. Это перемещение необходимо для функционирования высокочувствитель­ных элементов улитки. Данные экспериментально-анато­мического исследования показывают, что водопровод улитки, пути лимфотока и оболочки слухового нерва, а также мягкие ткани внутри капсулы внутреннего уха не обладают достаточной способностью сжиматься, для того чтобы обеспечить беспрепятственное перемещение лабиринтной жидкости. Для изучения функции круглого окна существует ряд методов.

1. Гистологические исследования височных костей [Моос (Moos, 1871); Габерман (Habermann, 1901); Оппикофер (Oppikofer, 1907); Холпайк и Скотт (Scott, 1940)].
2. Функциональные опыты на животных, включающие блокиро­вание ниши круглого окна [Каллер, Финч и Джирден (Culler, Finch, Girden, 1933); Мильштейн, 1937; Уивер и Лоуренс, 1940)].
3. Хирургическая блокада ниши круглого окна у больных с од­новременным аудиометрическим исследованием (Хьюджсон и Кроу, 1932).
4. Прямая оптическая запись движений мембраны круглого окна при помощи прикрепленных к ней зеркал или кинофотосъемки с увеличением (Линк, 1943; , 1949).

Клинические наблюдения и посмертные гистологиче­ские исследования височных костей показали, что ниша круглого окна может быть заполнена жировой тканью, нормальной или отосклеротической костью. Обследова­ние таких больных выявляет картину нормального слуха (исследование камертонами, шепотной речью и тиканием часов). В наблюдении, описанном Оппикофером, круг­лое окно было выполнено жировой массой. Холпайк и Скотт описали случай, когда мембрана круглого окна примерно на 70% была покрыта отосклеротической ко­стью, а оставшийся участок - фиброзной тканью.

Получить такую блокаду экспериментальным путем очень трудно. Если поместить в нишу круглого окна ка­кой-либо инородный материал (вату, смоченную мине­ральным маслом, гипс или каплю ртути), между мембра­ной круглого окна и материалом, заполняющим нишу, может оказаться пузырек воздуха. Это препятствует опыту, поскольку для того, чтобы мембрана круглого окна могла смещаться, достаточно минимального коли­чества воздуха. Было установлено, что для тона 1000 гц с интенсивностью 70 дб достаточно объемного смещения 3 Десятимиллионных частей куб. миллиметра, что соот­ветствует объему эритроцита (Уивер и Лоуренс, 1940). Какое гистологическое исследование, каким бы тщатель­ным оно ни было, может гарантировать отсутствие пу­зырька воздуха такого незначительного размера? Если же между заполняющим материалом и мембраной кругло­го окна не останется воздуха, то получается эксперимен­тальная блокада круглого окна. Мы пробовали пользо­ваться гипсом для фиксации мембраны круглого окна. Гистологическая оценка точности эксперимента невоз­можна, поскольку часть гипса растворяется при декаль­цинации. Во время острых опытов, однако, применялись функциональные тесты для определения эффекта блоки­рования круглого окна. Эксперименты на кроликах с по­дачей чистых тонов через воздух и через кость пока­зали, что при блокировании одного окна костная прово­димость не меняется. Полное отсутствие рефлекторной деятельности наблюдалось лишь при блокировании обеих окон. В качестве индикатора функции улитки использовался акустический рефлекс мышц барабанной полости.

Хирургическая блокада круглого окна на короткое время привлекла внимание исследователей в 30-х годах после того, как Хьюджсон и Кроу в 1932 г. сообщили об улучшении слуха три блокировании ниши круглого окна путем трансплантации периостальных лоскутов. Хьюдж­сон (1940) использовал тканевые лоскуты при 25 опера­циях у глухих больных. Он считал, что увеличение на­тяжения мембраны круглого окна повлечет за собой улучшение функции улитки. Однако полученные им аудиологические данные при критическом рассмотрении ока­зались неубедительными. Уишерт (Wishart, 1938) счи­тал, что отмеченные изменения слуха представляли со­бой лишь обычно наблюдаемые при повторных исследо­ваниях улучшения аудиометрических данных. Это мнение подтверждается тем, что улучшение аудиометри­ческих данных наблюдалось также со стороны неоперированного уха у тех же больных.

Каллер, Финч и Джирден (1933) использовали в сво­их экспериментах собак. Ниша круглого окна заполня­лась пробкой из мягкой резины, к которой прикрепля­лась нитка. Непосредственно после исследования функ­ции улитки пробу удаляли за нитку. Полученные ре­зультаты противоречат данным Хьюджсона. Функция улитки оказалась хуже при блокированном окне и лучше после удаления пробки; разница составляла около 10 дб. Эти данные, полученные при помощи электрических тес­тов, подтвердились при использовании условных рефлек­сов: получена та же разница в 10 дб. Каллер, Финч и Джирден объясняют данные, полученные Хьюджсоном и Кроу, как результат «электрического артефакта», воз­никшего вследствие изменения поверхностной проводи­мости улитки при наложении влажной ватки. Возможно, что «пробка» явилась хорошим проводником для про­хождения тока из улитки к электроду, помещенному в полости черепа. В опытах Каллера и сотрудников элек­троды приводились в соприкосновение с капсулой лаби­ринта. Эти исследователи пришли к выводу, что слух у животных понижается во всех случаях ограничения подвижности мембраны круглого окна, полной ее иммо­билизации и облитерации круглого окна.

Холпайк и Скотт, изучая токи действия контралатерального слухового пути, не нашли каких-либо сущест­венных изменений в функции улитки после закрытия ни­ши гипсом.

Эннен (1942), пользуясь другими экспериментальны­ми методами, получил такие же результаты. Он исполь­зовал реакцию Туллио у голубя в качестве индикатора стимуляции внутреннего уха. При экспериментальном закрытии круглого окна реакция Туллио не меня­лась.

Т.Н. Мильштейн (1937) использовала степень по­вреждения внутреннего уха, вызванного избыточным зву­ковым раздражением, в качестве теста для суждения о функции круглого окна. Она закрывала круглое окно одного уха и подвергала оба уха воздействию громких тонов. Акустическая травма наступила только в неопе­рированном ухе. Мильштейн пришла к заключению, что закрытие круглого окна оказывает защитное действие по отношению к улитке. Это - очень интересное наблюде­ние при условии, что во время операции на круглом окне не была повреждена цепь слуховых косточек или бара­банная перепонка.

Закрытие круглого окна влечет за собой лишь незна­чительные изменения реакции улитки на околопороговые звуковые сигналы, реакция на звуки чрезмерной интен­сивности значительно усиливается. Это явление нелегко объяснить с точки зрения физики, но оно подкрепляет точку зрения исследователей, рассматривающих круглое окно как образование, играющее защитную роль по от­ношению к улитке.

Оценивая работу Хьюджсона спустя 15 лет, можно сказать, что предложенное им хирургическое вмешатель­ство было оставлено, так как положительный резуль­тат этой операции никогда не был доказан и она поэто­му не получила общего признания. Однако вопрос о теоретических основах этой операции пока остается открытым. Эксперименты Линка, а также Мильштейн подтверждают концепцию Хьюджсона. Линк обследовал 6 больных с перфорациями барабанной перепонки, че­рез которые имелся доступ к нише круглого окна. При помещении в нишу ватного шарика, пропитанного мас­лом, изменения остроты слуха не наблюдалось. Однако при легком надавливании на этот шарик зондом у 4 больных отмечалось улучшение слуха. Наши на­блюдения подтверждают правильность этих данных. Давление на протез, помещенный в нишу круглого окна, может дать улучшение слуха, в то время как без при­менения давления слух не улучшается. Это может быть либо результатом самого давления как такового, либо это означает, что благодаря давлению на нишу круглого окна удаляется весь воздух, чем и обеспечивается поло­жительный эффект.

Меньше сомнений вызывают опыты Линка на ушах свежих трупов. Линк изучал влияние закрытия ниши круглого окна на перемещение жидкости в улитке. Он просверливал отверстие в основном завитке на расстоя­нии 4-6 мм от окна. После обнажения стенки перепон­чатого лабиринта он прикреплял очень маленькое зер­кальце к мембране круглого окна и вел оптическую за­пись колебаний. При закрывании ниши круглого окна парафином изменений амплитуд колебаний жидкости внутри улитки не наблюдалось. При надавливании на мембрану, однако, наблюдалось выраженное нарастание амплитуды. Исходя Из предположения, что усиление ко­лебаний в улитке свидетельствует об улучшении вос­приятия звуков, можно сделать следующие выводы из опытов Линка: во-первых, одного закрытия ниши круг­лого окна недостаточно для того, чтобы оказать влия­ние на слух. Во-вторых, приложение давления к мем­бране круглого окна может привести к некоторому улуч­шению слуха.

Как видно из изложенного, Хьюджсон и Линк при­шли к одинаковым выводам, несмотря на различия ме­тодики исследования. Хьюджсон экспериментировал на живых животных для определения акустического эффек­та и использовал улитковые потенциалы. Линк проводил наблюдения на височных костях свежих трупов, исполь­зуя в качестве индикаторов изменения амплитуды коле­баний. Полученные данные показывают, что в физиоло­гических условиях круглое окно не имеет значение как место проникновения звука во внутреннее ухо из сред­него уха. Таким образом, при простом закрытии ниши круглого окна блокируется скорей побочный, второсте­пенный путь; функция улитки понижается лишь в незна­чительной степени.

Вебер (1841) предполагал, что мембрана круглого окна представляет собой податливый участок, дающий лабиринтной жидкости возможность перемещаться. Он видел выпячивание мембраны при вдавлении стремени. Мах и Кессель (Mach, Kessel, 1874), пользуясь стробо­скопическим освещением, отметили, что фаза колебаний мембраны всегда противоположна фазе колебаний стре­мени. Количественные измерения этого феномена произ­водились Баком (Buck, 1870) и Бэрнэттом (Burnett, 1872) при помощи специального прибора. Лайел Вебер (Liel Weber, 1876) пользовался сорокакратным увели­чением для того, чтобы подтвердить наблюдение Е. X. Вебера о выпячивании мембраны круглого окна в сторону среднего уха при повышении давления в на­ружном слуховом проходе. В 1943 г. были снова повто­рены эксперименты с целью изучения функции круглого окна. Линк опять работал на височных костях, но поль­зовался более тонкой методикой. Края круглого окна стачивались, после чего к мембране прикреплялись зер­кальца. Движения мембраны записывались оптическим путем. Источником звука служил аудиометр. Звук передавался в наружный слуховой проход через трубку. Другие зеркала прикреплялись к umbo барабанной перепонки к косточкам, так что можно было сравнивать смещения мембраны круглого окна со смещением ко­сточек. Для разных частот измерялась минимальная интенсивность, необходимая для того, чтобы вызвать едва заметное смещение. Интенсивность оказалась ми­нимальной для частот 500-900 гц. Полученная кривая напоминала пороговую аудиограмму у живого челове­ка (Линк, 1943).

Рис. 19. Если пункт Р на мембране круглого окна совершает амплитуду PS, она появляется на кино­экране как PR и кажется укороченной. Если мем­брана располагается под углом 45° к лучам кино­камеры, легко вычислить истинную величину амплитуды.

Преимущества зеркальной записи очевидны. Методи­ка отличается простотой, получаемые данные легко ин­терпретируются, ошибки выявляются быстро. Фотогра­фическая съемка зеркальных отклонений позволяет про­изводить точные количественные вычисления. Недостат­ком является то, что вследствие малых размеров мембраны круглого окна можно использовать лишь очень маленькие зеркала. Площадь мембраны круглого окна составляет около 2 мм². Площадь зеркал, которые применял Линк, - 0,5x1,5 мм, толщина - 0,5 мм.

(1947), который проводил эксперименты по изучению проведения звука на свежих височных костях а на животных, не будучи знаком с работами Линка, пытался обойти трудности, связанные с малым размером зеркал, используя, однако, преимущества зеркальной записи. Удобным методом оказалась киносъемка, резуль­таты которой подвергались количественному анализу (рис. 19). Преимуществом этого метода является от­сутствие непосредственного соприкосновения аппаратуры с нежной тканью мембраны круглого окна. Смещения светового луча отображаются в увеличенном виде: ос­новным преимуществом является то, что световой луч не препятствует движениям мембраны круглого окна. При использовании стробоскопического метода или камеры для сверхскоростной съемки можно получить точные данные. Наши эксперименты показали, что движения мембраны круглого окна кнутри более выражены, чем движения кнаружи.

Рис. 20. Мембрана круглого окна и окружающее ее костное кольцо удалены из свежего препарата височной кости человека. Поверх костного кольца прикреплена стеклянная трубка, как изображено на рисунке (поперечное сечение). Изменения статического давления и звуки проводятся к круглому окну через трубку. Движения мембра­ны круглого окна записываются на экране в виде отклонений свето­вого луча, отраженного маленьким зеркалом, прикрепленным к «внутренней» поверхности мембраны. На мембране изолированного круглого окна не отмечено асимметрии, характерной для барабанной перепонки.

Дальнейшие опыты показали, что асимметрия этих движений не является свойством мембраны круглого ок­на как таковой. Мембрана круглого окна удалялась вместе с костным кольцом. Звук подавался на мембрану через трубку. Наблюдения над Мембраной велись с про­тивоположной стороны. Модель, показанная схематиче­ски на рис. 20, названа Кобраком «изолированным круг­лым окном»; при воздействии статическими или акусти­ческими агентами равной силы асимметрии не наблю­далось (рис. 21). Опыт показал, что мембрана круглого окна может быть использована для изучения акустиче­ских проблем. Много лет назад Политцер, а позднее Бецольд и другие исследователи пытались изучить дав­ление во внутреннем ухе, пользуясь тонкими капилляра­ми, введенными в полукружные каналы или в улитку. Оказалось, что эти капилляры годны только для опреде­ления статистического давления; акустические колебания не могут изучаться этим методом.

Рис. 21. Отклонение мембраны изолирован­ного круглого окна под влиянием измене­ний статического давления. На абсциссе от­мечены изменения давления в кубических сантиметрах водяного столба, на ордина­те - отклонения световых точек в милли­метрах, видимые на экране.

Колебания круглого окна изучались Бекеши (1942) при помощи очень оригинальной методики. Среднее ухо височной кости вскрывалось снизу и над нишей круг­лого окна прикреплялась маленькая Т-образная деталь.

Один ее конец соединялся со слуховой трубкой, другой - с маленьким громкоговорителем. Отверстие, образован­ное в среднем ухе, закрывалось. Звук, поступавший в наружный слуховой проход, вызывал колебания мембра­ны круглого окна. Эти колебания в свою очередь вы­зывали образование звука, который можно было слы­шать через слуховую трубку и который мог погашаться соответствующим звуком громкоговорителя, подававшимся в противоположной фазе. Измерялось изменение громкости звука громкоговорителя в процессе погаше­ния и по этим изменениям судили о характере колеба­ний круглого окна. Бекеши пришел к заключению, что амплитуда колебаний мембраны круглого окна почти не зависит от их частоты и что форма пороговой кривой от­ражает функцию внутреннего уха.

Рис. 22. Зарисовка кинокадра, демонстрирующего направление и объем скользящего движения в на­ковальне-стременном сочленении, наблюдаемого при сокращении стременной мышцы. Это движе­ние может вызвать смещение лабиринтной жид­кости. В улитке, однако, не отмечено изменения давления. Смещение жидкости, по-видимому, вы­равнивается через helicotrema. Слева: наковальне-стременное сочленение до звукового раздражения, справа - после совершения скользящего движения.

Круглое окно рассматривается как статический ста­билизатор давления, действующий в ответ на смещения подножной пластинки стремени. Польман (Pohlmann) недавно высказался б пользу этой идеи, но Бейер (Bey­er), Циммерман (Zimmermann) и др. уже давно выдви­нули такую концепцию. Не приходится отрицать, что подвижность стремени значительна как у животных, так и у человека. Наблюдая у нормального кролика за стре­менем через отверстие в вентральной стенке bulla ossea,

Можно видеть, как оно движется кзади, по направлению к processus pyramidalis при сокращении m. stapedii в ответ на воздействие звука (рис. 22). Эти движения воз­никают в том случае, если целость цепи слуховых косто­чек не нарушена. Наковальня при сокращении мышцы не смещается, но в наковальне-стременном сочленении происходят скользящие движения. У человека при ин­тактной цепи слуховых косточек этот феномен увидеть не удается. У многих больных производился осмотр среднего уха через перфорацию барабанной перепонки. При использовании небольшого увеличения движения сухожилия m. staipedii ясно видны. Движения стремени, однако, под этим же увеличением неразличимы.

Сокращения m. stapedii являются изометрическими. Если цепь слуховых косточек прервана, например при деструкции наковальни в результате воспалительного процесса или хирургического вмешательства (радикаль­ной операции), можно увидеть движения стремени при рефлекторном сокращении m. stapedii. Движения стре­мени регистрируются киноаппаратом, после чего вычис­ляется угол ротации стремени. Несмотря на то что во внутреннем ухе происходит значительное статическое смещение жидкости, больные не испытывают явлений раздражения вестибулярного аппарата. Это, по-видимо­му, объясняется быстрой компенсацией медленных пере­мещений жидкости через scala vestibuli, helicotrema и scala tympani. Финальным податливым участком в этой системе являются круглое окно и водопровод улитки.