Внутреннее ухо

Водопровод улитки

Многие примитивные позвоночные, как, например, амфибии и рептилии, не имеют круглого окна, однако, овальное окно и перилимфатический канал есть почти у всех животных (Тумаркин, 1948). Компенсация давления, которое у млекопитающих обеспечивается податливостью мембраны круглого окна, у животных, лишенных этого приспособления, осуществляется благодаря наличию отверстия, ведущего в полость черепа. Водопровод улитки может считаться прообразом круглого окна. В процессе эволюции перилимфатический мешок мигрировал по направлению к глотке, водопровод улитки все больше и больше суживался, формировалось круглое окно, которое приняло на себя функцию водопровода улитки. Переход приматов в вертикальное положение несомненно сыграл определенную роль в уменьшении значения водопровода улитки.

Рис. 23. Сообщение между лабиринтом и полостью черепа. Это схематическое изображение прибора, используемого для демонстрации связи между давлением в улитке Вив полости черепа Д. Водопровод улитки и синергичные связывающие пространства представлены каналом Е. Через колпак, помещенный над трепанационным отверстием в черепе, через трубку Г можно увеличить давление А в полости черепа через трубку Б. Изменения давления отмечаются оптическим путем в камере К при помощи капсулы В. В это же время свет от вольтовой дуги И дает изображение мениска лабиринтного капилляра Ж, вставленного в улитку. Таким образом, одновременно записываются давление и смещения жидкости при действии токов различной частоты.

Исследования, проведенные с использованием красящих веществ и пигментов, показали, что проходимость водопровода улитки значительно меньше, чем можно было бы ожидать на основании гистологических данных о ширине его просвета. Согласно наблюдениям некоторых исследователей, по характеру функции водопровода улитки можно предположить наличие в его просвете пленчатой перегородки.

Частота проникновения инфекции через водопровод улитки изучалась Цанге (Ziange), который нашел, что менингит возникает при распространении инфекции таким путем лишь в 3% случаев.

Возможно, что наличием водопровода улитки и синергично сообщающихся пространств между улиткой и полостью черепа объясняется существование лимита для восприятия низких тонов (рис. 23). Этот лимит касается не только ощущения очень низкой частоты как таковой, но также восприятия звукового качества последней. Улитка представляет собой систему тонких извитых канальцев, заполненную жидкостью, сообщающуюся с полостью черепа. Такая система представляет собой акустический фильтр, который не стимулируется изменениями давления. Если в наружном слуховом проходе наступает периодическое изменение давления частотой в 1-2 цикла в секунду, возникающее медленное смещение жидкости выравнивается благодаря водопроводу улитки; условия в улитке становятся, таким образом, изотоническими. В улитке не возникает значительных колебаний давления и, следовательно, звуковых ощущений. Таковы гидродинамические условия при воздействии инфразвуков (рис. 24, 25).

Экспериментальные исследования показали, что сопротивляемость в водопроводе улитки нарастает с увеличением частоты колебаний (, 1934). С увеличением частоты колебаний условия в улитке превращаются из изотонических в изометрические. Градиенты давления в улитке больше не компенсируются полностью, в связи с чем раздражаются нервные окончания. Начинается восприятие звуков.

Рис. 24. Гидродинамическое сопротивление в черепно-лабиринтных коммуникациях. Вверху видно, что синусоидальные изменения давления Р в полости черепа вызывают изменения уровня мениска МС в капилляре, введенном в улитку. Внизу показано, что при учащении изменений давления в полости черепа от одного колебания в 5 секунд до 1 колебания в 2 секунды смещение мениска в капилляре уменьшается. Это изменчивое сопротивление в водопроводе улитки может оказать некоторое влияние на нижнюю границу звукового восприятия. Оно показывает, что черепно-лабиринтные коммуникации при нормальных условиях открыты настолько широко, что в лабиринте, по-видимому, не наблюдается изолированного повышения давления (лабиринтной глаукомы).
Рис. 25. При увеличении частоты изменений давления сопротивление черепно-лабиринтных коммуникаций повышается настолько, что в лабиринтном манометре не наблюдается колебаний мениска. Проверка показала, что это не зависит от самого манометра. Увеличение сопротивления в черепно-лабиринтных путях может быть использовано для объяснения нижней границы звуковосприятия.

Улитка

Хотя изложение гидромеханики улитки в рамках этой книги и не предусмотрено, все же необходимо остановиться на некоторых вопросах проведения звука, касающихся внутреннего уха и его чувствительных клеток. Хирургические мероприятия практически не распространяются за пределы окон лабиринта, но манипуляции в среднем ухе могут косвенным путем повлиять на состояние жидкостей внутри улитки. С точки зрения биофизики, существует большое различие между медленными (статическими) смещениями и быстрыми (динамическими) колебаниями. Функцию улитки легче всего понять путем изучения эффекта акустических колебаний при отсутствии статических перемещений жидкости.

Функция улитки не зависит от пути проведения звука - через воздух или через кости. Как правило, тон, воспринимаемый через воздух или через кость, обладает одинаковыми качествами в отношении высоты и громкости. Могут, однако, возникнуть искажения звука. При воздушной проводимости причина такого искажения может находиться в среднем ухе, для костной проводимости - в особенностях строения черепа. Речь воспринимается так же легко через кость, как через воздух. Второй характерной особенностью проведения звука внутри улитки является малый размер пространства. Обе лестницы и водопровод улитки представляют собой капилляры. Сопротивление в этих капиллярах, заполненных жидкостью, зависит от частоты звуковых колебаний и увеличивается с нарастанием последней.

Путем наблюдения над мелкими движениями барабанной перепонки можно получить объективные сведения о раздражении улитки. Эти наблюдения могут оказаться полезными для объективного исследования слуховой функции у человека. Описание соответствующей методики дается в главе V.



1 2 3 4 5 6 7 8

[к оглавлению]