Функция звукопроводящей системы в целом

Около 70 лет назад Фридрих Бецольд (Bezold) и его сотрудник физик Эдельман (Edelmann) исследовали работу среднего уха как передатчика звуковой энергии от воздуха до лабиринтной жидкости. Они сравнивали плотность воды и воздуха и исследовали различие между площадью барабанной перепонки и стремени. Авторы отметили удивительную зависимость между соотношением указанных площадей и плотностей внутри этих двух физических сред.

В современной акустике не принято считать плотность существенной величиной; скорее это корень квадратный из произведения плотности и жесткости, который определяет величину удельного акустического сопротивления.

Когда имеются две среды и в первой среде удельное акустическое сопротивление будет R₁, а во второй R₂, отношение (r) двух акустических сопротивлений будет:

Отношение двух акустических сопротивлений определяет величину переданной энергии (Т). Непередающаяся энергия отражается. Величина отраженной энергии равна 1-Т. Переданная энергия зависит от r, как показывает следующая формула:

Рис. 26. Звукопроводящая система внутреннего уха (поперечный срез через декальцинированную височную кость человека). Подкожная пластинка стремени 5 передает акустические колебания перилимфе. Перилимфатическое пространство С медиально от подножной пластинки называется "перилимфатической цистерной преддверия" Звуковые волны проходят через отверстия в scala vestibuli, как показано стрелкой. Utriculus U виден в преддверии. Двойной канал завитков улитки виден ясно. Спиральный кортиев орган Со виден наверху. Lamina spiralis ossea L находится в стороне. При колебании жидкости, которая раздражает нервные волокна в кортиевом органе, звукопроведение достигает конечного этапа.

Чем ближе величина R₂ к R₁, тем больше г приближается к величине 1. Тогда Т также приближается к 1, потому что 4 r равно 4, а знаменатель (1 + 1)² тоже равен 4. Поэтому произведение равно 1. В случае, когда акустические сопротивления двух сред очень сходны, происходит почти 100% передача энергии, и она не отражается. С другой стороны, если R₁ и R₂ очень отличаются друг от друга, r становится большим, а Т становится маленьким. Большая часть энергии отражается.

Чтобы найти величину энергии, переданную от воздуха морской воде, производим следующие вычисления.

Удельное акустическое сопротивление воздуха (R₁) = 41,5 г/сек. см².

Удельное акустическое сопротивление морской воды (R₂) = 161,000 г/сек. см².

Поскольку воздух и морская вода- различные среды, их отношение не равно 1. Соответственно переданная энергия от воздуха к морской воде Т=4r/(r+1) ² = 0,001.

Только 1⁰/₀₀ (¹ /₁₀ %) попадает в воду. Оставшиеся 99,9% звуковой энергии отражаются.

При переводе в децибелы эта потеря составит 30 дб. Если стать па берегу озера, разговаривать или кричать, то только ¹ /₁₀% звуковой энергии достигнет уха рыб при условии, что рыбы могут слышать.

Эта формула применена для открытого воздуха я открытой поверхности воды. В ухе количественная передача звуковой энергии должна обязательно несколько отличаться, потому что внутреннее ухо представляет не открытое пространство жидкости, а систему капиллярных трубок. Количество кохлеарной жидкости очень мало. Объем scala vestibuli, включая преддверие, равен приблизительно 54 мм³. Объем scala tympani равен 37,4 мм³. Это дает полный кохлеарный объем, равный примерно 100 мм³, или 0,1 см³.

Перилимфа тесно ограничена в ушной капсуле. Благодаря малым размерам и расположению ее внутри плотных стенок можно было бы ожидать изменения передачи энергии, но не существует удовлетворительных биофизических наблюдений, которые указывали бы на количественную разницу между теоретической "открытой системой жидкости" и действительной "капиллярной системой жидкости" улитки. Поэтому рассматривание улитки как "открытой системы жидкости" или как "капиллярной системы", по-видимому, не существенно для клинициста. Порядок величины потери, определенной в 30 дб, как будто выражает адекватно потерю, вызванную разрушением передающего действия цепи косточек.

Другой и в равной степени важный принцип работы среднего уха может быть назван принципом "преимущественной" звукопроводимости к овальному окну. У людей с отсутствующей барабанной перепонкой и цепью косточек звуковые волны, входящие в наружный слуховой проход, могут свободно проходить в полость среднего уха и сталкиваться с обоими окнами внутреннего уха. В связи с анатомическим размером улитки и длиной воздушной волны предполагается, что фаза волны примерно одинакова у обоих окон. Возможно, это неприменимо для очень высоких частот, но приемлемо для практически важных речевых частот. Если звуковая волна сталкивается с обоими окнами в равной фазе, то в фазе сжатия жидкость вдавливается в обоих окнах; этому движению противодействует не только инерция жидкости, но и ригидность ушной капсулы. Ясно видно, что такое положение не может дать оптимального раздражения улитки.

Физические условия заметно изменяются, если только одно окно подвергается действию звукового раздражителя. Тогда другое окно выполняет роль "слабого места" в плотной костной стене внутреннего уха. В таком случае возможны изменение объема и перемещающееся движение потока лабиринтной жидкости; противодействующие же силы, имевшие место в предыдущем случае, больше не существуют. Оставшееся сопротивление состоит из трения между жидкостью и стенкой, вязкости и жесткости мембраны. В другом отношении частицы жидкости могут сдвигаться свободно, реагируя на звуковой раздражитель.

Поэтому можно считать, что цепь косточек выполняет две функции: во-первых, она действует как передатчик, во-вторых, она передает звуковой сигнал одному окну - овальному и предоставляет круглому окну возможность производить компенсаторные движения в противоположном направлении.

Из этой двойной функции можно видеть, что при отсутствии цепи косточек существуют две терапевтические возможности. Отолог может пытаться восстановить передаточную функцию или он может ограничиться восстановлением преимущественно звукопроводимости к одному окну. В отношении аудиометрических результатов последняя процедура более благоприятна для некоторых больных.

Воздух в барабанной полости является потенциальным путем звукопроводимости, который называется "воздушно-кохлеарным путем". Когда барабанная перепонка вибрирует, можно предположить, что воздух барабанной полости начинает вибрировать и звук доходит до обоих окон. Хотя не существует достаточного количества ясных экспериментальных доказательств, тем не менее единодушно принято, что воздушно-кохлеарный путь не существен. Однако когда цепь косточек прервана (разрушена или удалена путем хирургического вмешательства), воздушно-кохлеарный путь становится важным способом передачи звука. Физическая характеристика такого проводника звука та же, что и характеристика пузырька воздуха, заключенного в закрытую полость, имеющую связь с внешней средой аналогично резонатору Гельмгольца. Колебательные движения воздуха в среднем ухе были сделаны видимыми и сфотографированы благодаря тончайшим волокнам ваты или дыму, находящемуся во взвешенном состоянии в воздухе.

Насколько известно, воздухоносные полости сосцевидного отростка не несут никакой существенной функции в звукопроводимости. С точки зрения физики они действуют как препятствие. Операция Арслана (Arslan) при заболевании Меньера состоит в вскрытии сосцевидного отростка и прикладывании аппликатора, передающего ультразвук непосредственно к наружному полукружному каналу. Последнее делается с предосторожностями, чтобы не затронуть канал лицевого нерва.

Костная проводимость

Во второй половине XIX века немецкий отолог Бецольд проводил различные исследования звукопроводимости в ухе. Он пришел к заключению, что даже при костной проводимости звуковой раздражитель приводит стремя в состояние колебания и таким образом вызывает раздражение улитки, которое по существу идентично раздражению по воздушной проводимости. В обоих случаях стремя образует "конечное общее звено". Мы решили проверить обоснованность этой концепции в остром опыте на кроликах. Одно ухо было экспериментально полностью разрушено, а другое - осторожно вскрыто с обнажением вентральной стенки bulla ossea. Испытание проводилось с использованием телефона для костной проводимости. При воздействии порогами чистого тона мы получали заметные сокращения m. tensor tympani. При соблюдении всех экспериментальных предосторожностей получался высокий порог. После получения кривой нормального слуха удалялись стремя иди подножная пластинка. Это сопровождалось вытеканием лабиринтной жидкости через овальное окно в барабанную полость. При этом было необходимо опыты с исследованием костной проводимости проводить очень быстро. Результаты указывают, что даже после удаления подножной пластинки m. tensor tympani реагирует на тоны, передаваемые в улитку по костной проводимости. Вскоре рефлекс исчезает. Потеря внутрилабиринтной жидкости вызывает потерю функции. Эксперимент доказывает, что улитку можно раздражать по пути костной проводимости при отсутствии стремени.

Характер колебания улитки лучше всего передается описаниями Герцога (Herzog, 1930), который наблюдал ритмическое сжатие и расширение всей ушной капсулы. Жидкость в течение стадии сжатия "выдавливается" через два окна его модели. В течение фазы расширения мембраны овального и круглого окна совершают движения внутрь. На модели улитки Герцог изучал искусственную фиксацию одного окна и нашел, что другое окно при этом вибрировало более сильно.

Два окна представляют "слабые места" в твердой ушной капсуле. Однако они не равноценны по своей податливости, поскольку овальное окно закрывается костной пластинкой, которая прикреплена к стремени, в то время как круглое окно закрывается только тонкой мембраной, встречающейся с воздухом со стороны барабанной полости.

Можно предположить, что прямой путь звука через кость является первичным, проходя через костную ткань черепа в ушную капсулу, но существует несколько вторичных путей.

1. Когда череп вибрирует, окружающий воздух приходит в движение, создавая звуковые волны, которые могут проникнуть в наружный слуховой проход и вызвать раздражение нервного аппарата уха по пути воздушной проводимости [Барани (Barany, 1938)].
2. Колебания тканей при костном проведении звука могут создать воздушные волны в наружном слуховом проходе, обусловленные колебаниями стенки последнего, или воздух барабанной полости может начать колебаться благодаря колебаниям стенок среднего уха.
3. Бекеши (Bekesy, 1932) указал на ту возможную роль, которую играет челюсть при костной проводимости. Когда череп вибрирует, нижняя челюсть остается относительно неподвижной благодаря своей инерции. Благодаря этому относительному движению может быть сжатие и разрежение в наружном слуховом проходе.

Из всего перечисленного видно, что механизм костной проводимости разнообразен. Относительная важность и взаимодействие этих путей, возможно, не всегда ясны, но при нормальных условиях эти разные пути влияют на величину полной проводимости. Нормальные условия не всегда являются оптимальными. Крайнц (Krainz) продемонстрировал, что удаление одного вторичного пути действительно улучшает результат. Клинические сообщения о том, что тугоухость проводящего типа может сопровождаться истинным увеличением костной проводимости, вызывали серьезные сомнения у многих авторов, здесь же приведено экспериментальное подтверждение.

Почти при всех обстоятельствах может существовать укороченная воздушная проводимость, в то время как костная проводимость, возможно, укорочена, а может быть и нет. Уникальное, но теоретически существенное наблюдение было описано Гилдом (Guild, 1936), сообщившим о нормальной воздушной проводимости при потере костной проводимости. Его интерпретация этого факта заключалась в том, что в этом случае были разрушены перегородки в системе клеток сосцевидного отростка и они не могли действовать в качестве передатчиков звуковой энергии передаваемой костью.

В конечной фазе механическое раздражение улитки по пути как воздушной, так и костной проводимости приблизительно идентично. Это было доказано несколькими авторами как на человеке, так и в экспериментах над животными. Бекеши (1932) подавал тон в 400 гц в середину лба и тот же самый тон подавал через воздух к ушам. При соответствующем подборе интенсивности и фазы тонов воздушной проводимости можно было добиться исчезновения тона по костной проводимости. Поскольку тон, передаваемый по воздушной проводимости, может погашать тон, передаваемый через кость, более логично предположить, что их механизмы раздражения улитки очень сходны Леви (Lowy, 1942) смог показать на морских свинках и кошках, что улитковые потенциалы, вызываемые по воздушной и костной проводимости, могут погашать друг друга.

В то время как имеются доказательства того, что стремя не является абсолютно необходимым компонентом в механизме раздражения улитки по костной проводимости, овальное окно явно оказывает на него влияние. Смит (Smith, 1943) измерил улитковые потенциалы при искусственной фиксации стремени. Электрическая реакция улитки уменьшалась для воздушной и костной проводимости, когда он вызывал механическую фиксацию стремени. Все тоны, за исключением очень высоких частот, уменьшались. Максимальные потери приходились на область между 500-1000 гц, где они доходили до 20 дб. Соответствующее уменьшение воздушной проводимости равнялось максимально 40 дб.

Клинически при отосклерозе Кархарт (Carhart, 1952) описал понижение костной проводимости при фиксации стремени у больного, не подвергшегося лечению. Слуховая потеря по костной проводимости исчезает после успешной мобилизации стремени. Поэтому "спад Кархарта" на аудиограмме не указывает на понижение функции звуковоспринимающего аппарата, но говорит о дефектности звукопроводящей системы. При попытках определить остаточную функцию улитки прежде всего используется кривая костной проводимости. Однако "спад Кархарта" нужно исключать из этого определения.

Теперь мы обсудим физические принципы проведения звука механизмом среднего уха во внутреннее ухо. В главе II указывалось, что основные аспекты механических систем, которые создают звук, проводят звук или принимают звук, идентичны и очень просты. Такая система должна обладать упругостью и массой. Эти два качества обеспечивают возможность системы вибрировать. Рис. 2 предыдущей главы показывает сходство, характеризующее эти три компонента - камертон, воздух как среду и ухо, как приемник - то их общим свойствам упругости и массы. Например, молекула воздуха, находящаяся на пути звуковой волны, смещается из своего положения покоя энергией звука, но присущая ей сила упругости пытается возвратить ее в нулевое положение. Однако фактор массы - другое присущее ей качество - заставляет ее проходить это нулевое положение, вызывая, таким образом, смещение в противоположном направлении. При таких повторных процессах создается истинное колебание. Первой частицей, воспринимающей звук, является молекула воздуха, расположенная ближе всего к камертону; она является приемником звука, совершающим вынужденные колебания. Однако одновременно она выводит следующую молекулу воздуха из ее нулевого положения и действует как источник звука. Таким образом, звуковая волна, в конце концов, достигает уха. Последние частицы воздуха ударяются о барабанную перепонку и приводят ее в состояние колебания. Барабанная перепонка, обладая массой и упругостью, колеблется как приемник звука, но в то же время она вызывает колебания молоточка, являясь источником звука. Итак, этот процесс продолжается дальше от молоточка к наковальне, от наковальни к стремени. Даже внутреннее ухо не является чистым приемником звука, так как наблюдалось, что оно создает звук в определенных условиях эксперимента. Отолог должен понимать важность упругости и массы акустической системы и ясно отдавать себе отчет, что дифференциация между источником звука, звуковой средой и приемником звука является скорее задачей семантики¹, чем физики.

Существует несколько основных качеств, которые проявляет любая система, обладающая массой и упругостью и способная этим создавать вынужденные колебания. Эти качества следующие: чувствительность, резонанс, затухание, точность и местоположение (размер, неровность, изолированность, прочность).

Мы начнем рассмотрение чувствительности среднего уха с вычисления границ, которые существуют в природе. Молекула воздуха находится в постоянном движении до тех пор, пока температура выше абсолютного нуля. Это движение известно как броуновское движение и его можно наблюдать под микроскопом при большом увеличении. Молекулы ударяются о барабанную перепонку в бесконечной области частот. Слышимая область от 1000 до 6000 гц изучалась Сивианом и Уайтом (Sivian a. White, 1933), потому что эта область частот расположена в области самой большой чувствительности уха. Согласно их вычислениям, уровень давления тепловых колебаний в этой области на ¹ /₃ ниже порога средней слышимости. Он составляет только 10 дб ниже порога в 1000 гц и, согласно данным Сивиана и Уайта, лишь ухо, обладающее исключительно хорошим слухом, может воспринять этот звук. Однако Де Ври (De Vries, 1952) помещает уровень теплового шума ниже, чем это делают Сивиан и Уайт. Он предполагает, что он не слышен даже для самого чувствительного уха, потому что он равен 25 дб ниже порога.

Примем ли мы 10 дб или 25 дб в качестве области между тепловым уровнем и порогом слышимости, - это несущественно. Если даже тепловые шумы во внешнем воздухе и оказывают какой-то лимитирующий эффект на слух, то последний, конечно, менее существенный, чем шумы, возникающие в голове или в пределах уха. А. carotis, прилегающая непосредственно к улитке, должна создавать массу шумов. Кроме того, в тканях уха существуют обменные и тепловые колебания.

Безусловно, ухо является чрезвычайно чувствительным, цепь косточек будет вибрировать при чрезвычайно малых амплитудах. Среднее ухо может передавать звуковые раздражения, которые вызывают колебания только 1/100 части диаметра барабанной перепонки. Внутреннее ухо можно раздражать акустическим потоком смещений, три которых смещаемый объем равен объему 1 эритроцита.

Система, способная производить навязчивые колебания, обладает естественной (собственной) частотой, на которую она будет реагировать при приложении внезапного короткого раздражения. Удар камертона является классическим примером возникновения естественной частоты. Отолог привык пользоваться большими камертонами с низкой частотой колебаний и маленькими камертонами с высокой частотой. Упругость материала является вторым качеством, которое определяет естественную частоту колебаний. Чем больше упругость, тем выше частота. Это ясно видно из следующей формулы:

Резонансная частота очень важна для точности регистрации. Регистрируемая частота может быть ниже резонансной частоты регистрирующей системы. Она может быть идентична ей или выше ее. Инженер-акустик при конструировании звукозаписывающего прибора пытается рассчитать естественную частоту прибора настолько высокой, что важные частоты, которые подлежат записи, будут ниже естественной частоты. Вообще большое постоянство получится постольку, поскольку дело касается амплитуды. Влияние на чувствительность и фазу будет обсуждаться ниже.

Когда частота, которую нужно зарегистрировать, идентична естественной частоте записывающего прибора, наступает явление резонанса. Буквально резонанс означает "обратную отдачу звука" - явление, хорошо известное музыкантам, использующим его для увеличения громкости (применение резонансных полостей). Деревянный каркас струнных инструментов использует резонанс сложным путем, улучшая, таким образом, тон вибрирующих струн. В зоне резонанса записываемые амплитуды слишком большие, другими словами, для данной области частот записывающий инструмент действует как усилитель. Если частоты выше естественной частоты, тогда амплитуды могут быть записаны слишком малыми.

Определение резонансной частоты в звукопроводящей системе уха является важным экспериментом, который дает ценные сведения для определения конструкции уха. Первое экспериментальное определение естественной частоты уха было проделано Франком и Бремсером (Frank a. Broemser) в 1923 г. Авторы нашли, что она равна 1092, 1110 и 1340 гц в трех исследуемых ими ушах; среднее значение при этом равно 1181 гц.

Спустя много лет Ко бра к в лаборатории Бремсера повторил эти экспериментальные определения. Метод заключался во вскрытии среднего уха свежих трупов путем верхнего среза. При удалении tegmen tympani хорошо видны головка молоточка и наковальня. К головке молоточка приклеивается зеркальце, тогда движения молоточка могут регистрироваться фотографированием отклонений светового пучка. Кроме того, воздухонепроницаемая трубка вставляется в наружный слуховой проход того же уха. Повышение давления, создаваемое в наружном слуховом проходе, через боковое отверстие будет слегка подталкивать барабанную перепонку и цепь косточек внутрь. Затем подается короткое резкое раздражение, подобное удару молоточка о камертон. Это достигается внезапным снятием повышенного давления в наружном слуховом проходе. Цепь косточек возвращается в свое состояние равновесия после того, как она проходит через него несколько раз соответственно своей характеристике затухания. Короткий ряд колебаний указывает на естественную частоту системы. При сравнении каждой последующей амплитуды (логарифмический декремент) получаются данные характеристики затухания. При фотографическом регистрировании движения зеркальца на головке молоточка горизонтальное расстояние между максимальными подъемами кривой дает частоту. Поскольку скорость движущейся пленки известна, можно вычислить естественную частоту. Мы получили значение между 600 и 800 гц.

Эти значения несколько ниже данных, полученных френжом и Бремсером. Тем не менее эксперимент в основном находится в согласии с работами Френка и Бремсера. Два значения находятся в пределах одной октавы и оба эксперимента безусловно показывают, что звукопроводящая система характеризуется резонансной частотой в середине важных регистрирующих частот, а не выше их, насколько это возможно при расчетах современных акустических звукозаписывающих аппаратов.

Звукопроводящая система не обладает способностью скоро затухать. После внезапного удара наблюдается несколько амплитуд. При выражении в номенклатуре Френка (Frank) коэффициент затухания среднего уха доходит приблизительно до 0,3. Когда известны как естественная частота, так и затухание, можно построить кривую резонанса.

В 1954 г. Бекеши сообщил о своих измерениях естественной частоты в препаратах уха в области от 800 до 1500 гц. Все эти эксперименты дают примерно одинаковые результаты и указывают на возможность существования явлений, нарушающих резонанс.

Обсуждение точности звукопроводящей системы должно захватывать амплитуду, частоту и регистрацию фазы звуковой волны, а также возможность добавления новых тонов: обертонов или унтертонов.

Идеальная регистрирующая система будет передавать регистрируемый сигнал конечной точке, идентичной сигналу, полученному вначале. Ухо было бы таким идеальным регистрирующим прибором, если бы оно повторяло у подножной пластинки стремени точный сигнал, полученный на барабанной перепонке. При комплексном сигнале это потребовало бы того, чтобы относительная амплитуда компонентов частот не подвергалась бы никаким изменениям и чтобы отношение фазы оставалось постоянным. Общая чувствительность человеческого уха безусловно непостоянна для всех частот, но является максимальной между 2000 и 3000 гц. Естественно, порог слышимости определяется состоянием наружного, среднего, внутреннего уха, слухового нерва и мозговых центров. Едва ли его можно использовать для изучения эффективности среднего уха. Резонансная работа среднего уха может быть лучше исследована измерениями импеданса уха человека, как было сообщено Трёгером, Ветцманом, Гефкеном (Waetzmann, Geffcken) и впоследствии Метцом.

Место образования заново добавляющихся тонов (комбинированные тоны, суммированные тоны) в среднем ухе зависит от интенсивности раздражителя. Барабанная перепонка, молоточко-наковальневое сочленение и наковальне-стременное сочленение являются потенциальными источниками искажения. Характерное строение звукопроводящей системы уха, условия резонанса и множество искажающих причин делают эту систему не очень точной.

Наконец, мы подходим к некоторым качествам уха, которые могут быть объединены одним вопросом: как расположено среднее ухо? Что можно оказать о его величине, изолированности, о таких качествах, как масса, жесткость и трение, о защите структур?

Расположение среднего уха глубоко в pars petrosa височной кости обеспечивает надежную защиту. Хотя переломы височной кости наблюдаются нередко, следует отметить, что только травма большой силы может повредить среднее ухо. При переломах или повреждениях травмы довольно быстро залечиваются, причем не только перфорации барабанной перепонки, но и переломы косточек. При своих малых размерах цепь косточек имеет очень неровную поверхность.

Отолог очень хорошо знаком с малыми размерами структур среднего уха. Косточки и окна настолько малы, что только операция с помощью оптики может сделать современное хирургическое вмешательство осуществимым и безопасным. Существует понятная связь между областью частот, которые передает звукопроводящая система, и анатомическими размерами структур. Общая длина молоточка менее 1 см, рукоятки - 5-6 мм. Вес молоточка 23 мг, вес наковальни между 25 и 30 мг. Подвешивание при помощи связок еще более уменьшает "эффективную массу".

Обычно энергия звукового раздражения очень мала. Фактор массы в ухе должен поэтому быть, насколько возможно, малым для того, чтобы система могла реагировать на раздражение. Частично это достигается благодаря миниатюрности структур. Поскольку ось вращения проходит через центр тяжести, наблюдается хорошее равновесие. Головка молоточка и тело наковальни расположены с одной стороны оси, тогда как более длинная и более тонкая рукоятка молоточка и длинный отросток наковальни расположены по другую сторону оси. Таким образом, уменьшается эффективная масса косточек. Фрэнк измерил экспериментально величину инерции косточек и нашел, что она равна 2,5x10^-3 г/см².

Сравнение слуха человека cо слухом кошек указывает на то, что чувствительность для всех тонов приблизительно одинакова, кроме самых высоких тонов, несмотря на разницу в размере слуховых органов. Поэтому кажется мало правдоподобным, что улучшение работы слуховой системы зависит от малого фактора массы. В отношении области более высоких частот, которые может воспринимать кошка, мы оставляем открытым вопрос о том, нужно ли приписывать этот факт улитке или барабанной перепонке.

Упругость звукопроводящей системы создается связками среднего уха, сочленениями, натяжением барабанной перепонки, тонусом мышц среднего уха и давлением воздуха в полости среднего уха. Кроме того, надо учитывать натяжение основной мембраны и мембраны круглого окна.

Сопротивление трения (Бекеши, 1941) является доминирующим фактором в области резонанса. Предполагается, что силы трения возникают главным образом из-за мышц среднего уха. Количественное определение сопротивления, возникающего из-за трения в области резонанса, дает разные результаты: по данным Гефкена - 25 в единицах системы CGS (см. г. сек.) для области частот от 300 до 1900 дб; Бекеши (1941) - 1000 в системе CGS для трения среднего уха свежих височных костей человека.

Экспериментальные изменения импеданса проводящего механизма были проделаны Люшером (Luscher, 1939, 1945), Ван Дишеком и Де Виттом (Van Dishoeck, De Witt, 1944), Перльманом (Perlman, 1947-1949). При помещении воды или ртути в области барабанной перепонки .олух заметно улучшался для высоких тонов. Жесткость может быть увеличена изменением давления воздуха на обе стороны перепонки. Типичная кривая жесткости показывает ухудшение слуха для низких тонов [Ван Дишек, Де Витт и Расмуссен (Van Dishoeck, De Witt, Rasmussen, 1946)].

К заболеваниям, которые увеличивают жесткость, относятся фиксация стремени, спайки косточек и, вероятно, заболевание Меньера. Увеличение массы происходит за счет утолщения барабанной перепонки bullae и грануляций, серной пробки, прикрепленной к барабанной перепонке, и определенных типов экссудата, транссудата и гноя в среднем ухе. Можно также упомянуть опухоли среднего уха (см. главу VI). Может наблюдаться и комбинированное увеличение жесткости и массы.

Иогансен (1948) опубликовал кривые величины порогов, вычисленные на основе формулы сопротивления. Рис. 27 показывает нормальную кривую и смещение, обусловленное учетверением массы, жесткости или трения. Увеличение массы смещает резонанс влево, улучшая восприятие более низких частот, но уменьшая проводимость высоких тонов (глухота на высокие тоны). Учетверением жесткости уменьшает чувствительность вибрационной системы, особенно в области низких тонов. При смещении резонанса вправо вычисляется понижение порога для высоких тонов. Предполагается, что это имеет место у больных, страдающих болезнью Меньера, у которых наблюдается "парадоксальная слышимость высоких тонов".

Применение формулы импеданса к проблемам звукопроводимости и проводниковой тугоухости безусловно является плодотворным. Однако при изучении литературы становится ясным, что надо учитывать ограничение этого приближения. Формула импеданса является чисто физической концепцией, но при применении этой формулы к поражению уха нужно удерживаться от того, чтобы не слишком упростить механизм уха (Кемпбел (Campbell, 1950)]. Важность понятия об импедансе заключается в том, что оно помогает нам понять ненормальные кривые порогов при проводниковой тугоухости.

Рис. 27. Вычисленная кривая, демонстрирующая зоны частот, при которых ни масса, ни жесткость, ни трение не превалируют и определяют пороги слуха [По Иогансену (Johansen, 1948)]. а - нормальная кривая; б - кривая массы (учетверенная масса); в - кривая жесткости (учетверенная жесткость); г - кривая трения (учетверенное трение).